葡萄生理学特性

根的生长习性

葡萄的根非常发达,为肉质根,贮藏有大量的营养物质,包括水分、维生素、淀粉、糖等各种有机和无机成分。根的结构主要分骨干根和吸收根两部分。因繁殖方法不同,根系的形成有明显的差异,由种子繁殖的植株有主根,并分生各级侧根;主根是由种子的胚根发育而成,称实生根系。用枝条扦插、压条繁殖的植株没有主根,只有若干条的粗壮的骨干根,这些骨干根有的是由插条的剪口处形成的愈伤组织逐步生长而成的,也有的是插枝或压枝,在土壤水分、温度、空气等适宜的条件下,由输导束鞘与髓射线外围细胞的交界处发生的。

随着根龄的增加,分生出各级侧生根和细根,这些根统称为不定根或称茎生根系。插条长短及扦插方法不同,发根的形态表现出差异,单芽扦插的一般发生1-2个直根.分生若干侧根,多芽扦插的,主要在节上产生根系,有时也从节间受伤部位长出多层细根。在空气湿度大、温度适宜时。大部分葡萄品种在成熟的老蔓上长出气生根,这说明一些葡萄品种很容易生根,表现出适应性强,耐旱的特性,因而在生产上七可采用“高压”繁殖。

葡萄根系由根于、根茎、侧根、细根和根毛等部分组成,根干主要起固定植株的作用,同时具有贮藏营养物质,输送水分和营养的功能;侧根、细根把吸收的矿物质通过水分输送到根干,并把土壤中吸收的无机氮、无机磷等物质转化为有机氮和有机磷化物。

葡萄根的吸收作用主要靠刚发生的幼根来进行,这些幼根在形成初期呈肉质状、白色或嫩黄色。幼根的白色部分着生根毛,根毛利用根压、渗透压和地上蒸腾引力,吸收水分和养分供给植株各部分的需要。随着幼根外表逐渐木栓化,表皮变褐,吸收区就变为输导部分。幼根还具有与土壤真菌菌丝体共生的作用,产生内生菌根和外生茼根,这些菌根具有很强的吸收功能。当新老根系交替之际,水分和养分的吸收主要靠菌根。葡萄根系在形态上没有节和节问的形态特征,缺乏发生不定芽的能力,故葡萄没有根孽的生长特性。

根在土壤中的分布随品种、温度、土壤质地,地下水位的高低、栽培措施等不同而异。土层深厚肥沃,理化性状良好,则葡萄根系发达,延伸面广,营养容积大,植株上部生长健壮。若土层浅薄,质地坚硬,肥力差,则根系分布面窄小,生长不良,从而影响到地上部的生长发育。

在较肥沃的土壤中,无核白葡萄的根系较为发达,分布面广且深,横向延伸达6-10米,垂直深度达1米,须根大量分布于35-65厘米之间。丰产葡萄园沟内根系密度更大,在30厘水以下土层中,每立方厘米内平均根重达1.19,这与采用沟灌和沟施肥管理措施有关。在土层浅、肥力低、结构差的砾质土上,葡萄根系分布较浅,吸收面较小,大多在20-40厘米之间,该区的须根占总根系的76%。在40厘米以下须根很少,其根的延伸宽度仅1-1.5米(鄯善县吐峪沟乡)、在有不透水层(坚硬的粘土层)的土壤中,由于土壤中缺氧,根的生长受抑制,地上部生长势弱,甚至大量死亡。l981年,新疆葡萄瓜类研究所在试验田上就遇到了这个问题,苗木成活率仅68.70%(对照为99.5%),存留的苗生长势也很弱。

土壤的盐碱度对葡萄根的影响。土壤溶液的浓度大于根系细胞液的浓度时根系便处于生理干旱状态。同时过浓的盐分对根还有腐蚀作用,造成部分组织坏死。1979年,鄯善县园艺场七连四班在新开垦的盐碱地上定植葡萄33 3公顷,当年成活率仪41.2%,到第二年陆续死亡,最后不得不全部放弃。1982年,地区良种场在含盐高的土壤上建园9.33公顷,当年成活率仅60%,1983年虽进行补植,但苗水成活率继续下降到40%以下,到1984年只好改种粮食。土壤盐碱的浓度对插条的影响更为明显。1981年,地区葡萄瓜类研究所在塑料大棚育苗失败,其原因是由于土壤盐分过高引起死亡,后经农技站化验,在土层20-25厘米内硫酸盐含量为1.46%,碳酸盐含量0.043%.钠盐含量0.35%。

葡萄根活动还受温度的影响。当40厘米的地温(根层地温)达到9.5℃时,根系开始活动,地上部出现“伤流”。一般年份山南在3月下旬、山北在4月初根系便开始活动,随着土温的升高,根系活动旺盛’同时产生新的吸收根,直到葡萄萌芽展叶后伤流停止。根系活动也因品种而异,如红葡萄、马奶子、白喀什哈尔于4月8日发根,而白葡萄却在4月15日发根。根系一般有两个生长高峰,春季和秋季,在干燥炎热的夏季和严寒冬季根系生长缓慢或停止。

茎蔓的生长习性

葡萄为藤本植物,在自然状态下,为获得光照和争取空间而攀援其它植物以生长。葡萄的茎是蔓生的,具有细长、坚韧、组织疏松。质地轻软、生长迅速的特点,着生有卷须供攀援,通常称“枝蔓”或“蔓”。葡萄的枝蔓由主干、主蔓、侧蔓、结果母蔓和新稍组成。主干是指由地面到主蔓分枝部位的距离,主蔓是主干的分枝。侧蔓是主蔓上的分枝。结果母蔓是由上一年成熟的枝蔓,经过冬季修剪而成的。由主干、主蔓、侧蔓、结果母蔓构成葡萄树冠骨架,称为骨干蔓。

着生于侧蔓上的结果母枝与预备枝,构成结果枝组,如果结果枝组生长粗壮,比例适当,分布合理,将是构成植株丰产稳产的基础。结果母枝和预备枝都是头年成熟的新梢,这些枝蔓上的芽眼在当年所抽生的新梢,带有花穗的称结果枝,不带花穗的称发育枝。新梢叶腋中的夏芽或冬芽萌发的新梢,分别称为夏芽副梢或冬芽副梢。凡生长势强、枝梢粗壮、节间长、芽眼小、节位表现出组织疏松现象的当年生枝蔓,称为徒长蔓。靠近地面的主干或主蔓上的隐芽葫发成的新梢称为萌蘖枝,在一般情况下对这类新梢应及早除去,但必要时可用来培养新的枝蔓,补充空缺或更新老蔓。

葡萄茎是由节和节间组成。茎的节间有横膈膜,横膈膜有贮藏分的作用,同时能使茎组织结构坚实,不成熟的茎,横膈膜发育不完全,显得柔软。不同品种茎的颜色是不同的。发育良好,充分老熟的茎,入冬前表现出节间较短,呈不同程度的褐色;结果过量或秋末发育的茎,表现出节间较长,颜色浅,发育不充实,越冬期间易枯死。葡萄茎内的髓部组织科和导管特别发达,髓部具有时贮藏养分和水分的功能,随着枝蔓年龄的增长,蔫髓部逐渐缩小而本质化。因此,髓部大小与茎的成熟度有关,一般生长充实的茎髓部较小。品种间也有一定的差异,二倍体品种小于多倍体品种新梢的年生长量一般为15节左右。一次枝生长量达36.8厘米,二次枝达120厘米,成熟节位可达12.6节。生长量随着栽培条件和气候的变化而变化,不同地区和不同年份均有差异。无核白在结果母枝上着生结果杖的百分比,从第四节开始猛增,6-8节达高峰,11节后下降。1—4节多为潜伏芽,达60%以上。12节以后发生发育枝或结果枝,多生长不良,在生产上没有意义。

当平均气温稳定在10℃以上时,葡萄开始萌芽展叶。此期一般在3月F旬到4月上旬。随着气温的升高,新梢迅速生长,从4月中旬到5月中旬,发育枝和结果枝生长量都很大。4月下旬为第一生长高峰,每天发育枝生长量达2 32厘米,结果枝生长量达3.83厘米,本期生长量占全年生长量的70%左右。随着结果枝的生长,5月上中旬进入花期,新梢生长速度减缓。开花后至果实成熟期间,发育枝每天生长量为0.26厘米,结果枝生长量为0.42厘米。本期生长量占全年生长量的20%一25%,是新梢的第二个生长高峰。秋季生长的新梢组织不充实,成熟度较差,难以越冬。新梢成熟始于6月中旬,结束于10月中旬。新梢在成熟过程中.下部首先变成黄褐色,然后渐及上部。充分成熟的新梢,由于保护纽织发达,抗寒抗旱力均强,其上生的芽眼,饱满充实,利于越冬。

葡萄的茎是蔓生的,是由节和节间组成。具有细长、坚韧、组织疏松、质地轻软、生长迅速的特点,着生有卷须供攀援,通常称“枝蔓”或“蔓”,葡萄的主蔓由主干、主蔓、侧蔓、结果母蔓和新稍组成。主干是指由地面到主蔓分枝部分的距离,主蔓是主干的分枝,侧蔓是主蔓上的分枝。结果母蔓是由上一年成熟的枝蔓,经过冬季修剪而成的。

叶的生长习性

葡萄的叶片分为单叶、互生。葡萄叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成。叶柄不仅支撑叶片,使叶片处于容易获得光照的最佳位置,而且上连叶脉,下连新梢维管束,与整个输导组织相连,起着输送养分的作用。叶片的主要功能是制造养分、蒸腾水分和进行呼吸,葡萄的叶片分为单叶、互生,由叶柄、叶片和托叶三部分组成。叶片的主要功能是制造养分、蒸腾水分和进行呼吸作用。

花的生长习性

不同级分枝的花序上花蕾的数量随品种而异,一个花序上约500-2000朵花。大部分品种是两性花(完全花),以自授粉受受精结果。亦有少数品种如白葡萄和白布瑞克是雌能花(不完4讫),需异授粉才能结果,也有雄能花品种,如雌雄异株的山葡葡。葡萄的授粉除由自花授粉外,虫媒和风媒也起一定的作用。葡萄的花由花萼.花冠、雄蕊、雌蕊、蜜腺等组成。雌蕊一个,子房两室,每窒有两个胚珠,每一胚珠受精后形成一粒种子。

葡萄开花期在4月底到5月上中旬,花期持续6-14天,花序肩部、小穗花的顶部或中部先开放,渐及花序的中部和顶尖。每日上午7-9时为开放盛期,全花序约3~4天开完。花期如气候正常、无风害影响,坐果率高;反之则低。异花授粉的葡萄品种座果率普遍低,如白葡萄座果率仅12.4%,需要人工授粉才能提高座果率。

果实生长习性

果实由子房发育而成,包括果柄、果蒂、果刷、外果皮、果肉、果心和种子等部分。果粒的形状大小因品种而异,小者仅0.3克,大者达10克以上。常见的有圆形、椭圆形、长圆形、鸡心形等。浆果含水分70%~ 80%,含糖分20%一24%,酸分0.77%,还含有多种维隹素(无核白)。果穗有穗梗、穗轴和果粒组成。果穗第一分枝以上的部分称穗梗,穗梗上膨大的部位称穗梗节。

葡萄坐果后,子房迅速膨大,5月中旬到6月上旬为浆果第一生长高峰,可持续15天之久,该期生长量占总生长量的80.8%。第二生长期是在7月中旬以后至8月初,约为15~20天(火焰山北稍晚)。7月中旬以后,果色由绿逐渐变色,果皮逐渐变软,糖分增高,酸度减少,风味变好,表现出品种故有的色泽与香味,以后渐渐进入成熟期。

葡萄的种子较小,由种皮、胚乳、胚三部分组成,其腹面有核沟、核凹、种脊、喙,背面有合点。有核葡萄品种,每浆果有2~4粒种子。种子的千粒重随品种而异,红葡萄为30克,马奶子50克。种子的发育影响浆果的大小与成分,有核果比无核果含有较多的赤霉素。果实受精后,种子即迅速生长,至6月底大部分品种停止生长。

果穗的形状大小岁品种而异。一般多为圆锥形,小者200克左右,大者达1.5千克以上。浆果的糖分主要来自叶片,故叶面积、叶功能对浆果的含糖量和品质均有密切的关系,一般每果穗的养分需有10片以上的叶片供应。

结果习性

无核白的花序为圆锥花序,属于两性花,一个花序上约有500-2000朵花,在吐鲁番盆地开花期的时间基本在5月上、中旬,气温要在>20℃以上,持续6-14天左右;25℃-30℃受精最快,高于35℃或低于15℃以及阴雨天气都会影响正常授粉、受精,造成大量落花落果。

葡萄的花芽分化与日照长短、光照强度、营养水平、温度、新梢生长状况等多种因子关系密切。

长日照是葡萄分化花芽的决定性因子。笔者观察,在节能日光温室中,周年不揭塑料薄膜的条件下,巨峰、乍娜2个葡萄品种,在13—14小时的长日照条件下,只要温度适宜,营养充足,技术措施得当,土壤水分相对干旱(以叶片不发生萎蔫为度),其冬芽,30—35天即可分化发育成比较完整的花序。而在8—11小时的短日照条件下,其他条件都得以满足,其冬芽,时间再长也不能生成花序。因此,葡萄设施越冬栽培,其结果枝蔓的中下部冬芽难以成花,必须利用上部副梢加强管理,方可形成花芽。

葡萄的营养水平高低与花芽分化关系密切,在同样土壤肥料充足的条件下,根外喷施磷钾肥、微肥及糖液,可比不喷施者提高花序率27%--43%。对葡萄新梢,及时进行摘心抹芽,抑制营养生长长势,利于花芽分化,可比不择心不抹芽者,提高花序率17—46%。如果土壤水分过多,新梢徒长,其冬芽几乎不能成花。温度条件同样影响葡萄的花芽分化,春季葡萄发芽后至开花前,白天温度25—28℃,夜间温度15--18℃利于葡萄的花芽继续分化、完善。如白天温度高于32℃,会抑制葡萄的花芽分化。特别是在葡萄发芽后的20—25天内,白天温度高于30℃,已经长出的小花穗,会发生退化,变成卷须,而在此时期,维持设施内白天温度在23--28℃,即便发育不甚完全的花穗,会继续分化发育,形成健壮的花穗。

吐鲁番盆地日照时间长,太阳辐射强。葡萄的干物质是通过光合作用产生的,所以太阳的光照和辐射对生长发育有着极为重要的作用。吐鲁番盆地太阳辐射历年平均值达655.11千焦耳/平方厘米,在葡萄生长发育期的总辐射量为440.73千焦耳/平方厘米,占全年平均总辐量的75.4%。盆地日照时数平均为2 926-3 032小时,日照百分率为60%-70%在葡萄生长期的4-10月里,日照总时数为2 000.9-2 095小时,占全年日照总时数的67%。葡萄是喜光植物,在充足的阳光下,叶片制造的有机物质较多,果实含糖量高,品质优良,葡萄植株生长健壮、充实、花芽分化良好,新梢易于成熟、积累的养分多,细胞液浓度高、越冬力强。所以在制定一系列技术措施中,必须贯彻透光这一基本原则,如种植密度、架式、整形、引缚、支撑等,都是围绕着提高光照的利用率,以满足葡萄对光的需要。老葡萄园中由于群体结构不够合理,株行距过大,株数少,致使叶面指数偏低,一般约2-5,因而对光照利用不充分。再加上经营上的原因,投产偏晚,经济效益较低。新发展的葡萄园由于单位面积增加了株数,缩小了株行距,群体结构较为合理,能充分利用光照,因而投产早,经济效益显著。

在新疆吐鲁番地区4月上旬萌芽,5月中下旬开花,8月下旬果实成熟。从萌芽到成熟需140天左右。需活动积温约3400℃。抗旱力强,抗病力差,易感染病害。

热量是葡萄生长发育的能源。葡萄品质的优劣,产量的高低,都与热量有着极为密切的关系。吐鲁番盆地热量非常丰富,开春早,升温快,夏季漫长,气温高。无核白、红葡萄等欧亚种开始生长温度为10℃,全年高于10℃以上的平均气温的总和,为葡萄生长发育的积温指标。火焰山以南高于10℃的积温为5424.2℃,稳定通过10℃的初日平均在3月22日、终日在10月23日,持续216天。火焰山北稳定通过10℃的初日平均在4月3日、终日在10月14日,持续193天,大于10℃的积温为4525.5℃。当地主栽品种无核白,需积温3500℃左右,盆地的积温能满足大部分葡萄对温度的要求。

吐鲁番无核白葡萄物侯期

4月上、中旬萌芽,5月上、中旬开花,7月上旬果实开始成熟,8月下旬完全成熟,生长期为140天,11月进入落叶期。吐鲁番盆地葡萄萌芽展叶期在3月底至4月初,这时气温已稳定在15℃左右,一般年份均能顺利通过,个别年份会出现寒流,气温下降到-1℃- -6℃,致使部分幼芽发生冻害。1983年4月15日,鄯善山北出现了低温,48小时平均气温下降了6.4℃,最低温降到-8.7℃,低温持续一个多小时,为害率达到20%。葡萄的花期在5月上中旬,持续6~14天,要求气温20℃-25℃,这时盆地气温已稳定在20℃以上,且相对湿度低(火焰山南为27%-36%、山北为30%-39%),有利于葡萄花期通过。若该期气温降至17℃时,则开花不正常,14℃时不能开花。不过这种年份很少出现。气温达35℃以上时,开花也会受到严重抑制,尤其相对湿度低于25%或受干热风侵袭,会使花蕾干枯,影响正常授粉坐果。1985年5月5—13日持续高温,气温上升到40℃以上,相对湿度在20%以下。此时正值葡萄花期,引起严重落蕾落花。葡萄开花期间天气晴朗、适温、无大风,尤其是每日上午温度适宜,则授粉率高、坐果良好。否则会发生不同程度的空穗。盆地葡萄的新梢生长期和花芽分化期,温度一般处于26℃-31℃之间,有利于花芽分化和新梢营养生长。葡萄虽然需较多的热量,但气温过高亦会产生不良的影响。高于39℃以上时,葡萄的同化能力降低,呼吸作用加剧,同化与异化不平衡,不利于有机物的积累。吐鲁番大于40℃的最高气温,火焰北有10.5天,火焰山南有38天,这对葡萄的生长发育有一定的影响,在实践中多通过灌溉等农业措施减免危害葡萄浆果成熟期时值8月上旬至9月下旬,气温在27.1℃-30.9℃之间,有利于果实成熟,着色鲜艳,糖分高,品质优。但在个别年份成熟期间遇雨降温,对品质也有影响。新梢一般在10月中旬以前成熟,吐鲁番的冬季为95-105天,极端最低气温为-29.9℃,葡萄难以露地越冬。据有关资料记载:欧亚种葡萄的芽在气温-16℃- -20℃时发生冻害,-22℃时,一、两年生新梢发生冻害,-26 0C时主蔓发生冻害。葡萄根系更不耐寒,在-5℃- -7℃就会受冻。

植株的年生长发育周期可分为两个时期,即营养生长期和休眠期。营养生长期是从春季树液流动开始到秋冬落叶时为止,休眠期是从落叶开始到次年春季冬芽萌动前为止。

全年生长周期

树液流动(伤流)期,从春季树液流动到萌芽。当早春根系分布处的土层温度达4~9℃时(因种类和品种而异),树液开始流动,根的吸收作用逐渐增强。这时葡萄枝蔓新的剪口和伤口处流出许多透明的树液,这种现象称为伤流。伤流开始的时间及多少与土壤湿度有关,土壤湿度大,树体伤流多;土壤干燥,树体伤流少或不发生。整个伤流发生期的长短,与当年气候条件有关,一般为几天到半月不等,直到冬芽萌发伤流随即停止。在正常供水情况下,伤流液中营养物质极少,其干物质仅占0.1%~0.2%,故伤流一般对植株无明显影响,但大量伤流对树体生长发育是不利的。

萌芽和新梢生长期,从萌芽至开始开花。当气温升到10℃以后,冬芽膨大萌发,并长出嫩梢、幼叶。新梢快速生长,最快每昼夜可长5~7?cm,一般主梢的长度在始花期已达全年生长总量的60%以上。这一时期40~50天。萌芽和新梢生长初始,完全是依靠植株贮藏在根和茎中的营养物质,待叶片达到一定大小和充分发育后,新梢生长才依赖叶片光合作用所制造的养分。新梢生长的同时,花序原始体继续发育,如营养不足则花序原始体发育不良,甚至引起退化。因此,应及时调节营养生长和生殖生长的关系,以有效地保证花序原始体发育所需营养物质。

开花期,从始花至开花结束。花期持续5~14天,这是决定葡萄果实产量的重要时期。开花的先后常因品种和气候条件的不同而有差异,欧美杂种开花期早,欧亚种开花期晚,两者相差7~10天。花期要求的温度在15℃以上,以20~25℃较好,当气温27~32℃时,花粉萌发率最高,低于15℃花粉不萌发。一天内开花最多的时间,北方地区是在上午6~9时,江南地区在7~11时。花期如遇阴雨则影响授粉、受精,过分干旱也不利于花粉的萌发和受精,均可导致严重落花落果,果穗稀松,产量和品质降低。

果实生长期,从终花期至果粒开始成熟。盛花后2~3天左右出现第一次落果高峰。当幼果发育到直径3~4mm时,常有一部分果实因营养不足停止发育而脱落,此为第二次落果高峰。

果实生长到直径约5mm后,一般不再脱落。此期内,新梢极性生长不断减弱,枝蔓不断增粗。果粒生长期持续的天数,因品种而异。

果实成熟期,从果实开始着色至完全成熟。进入此期的标志是:黄绿色品种果粒变软,果皮色泽变浅;红色品种果粒变软,果皮开始着色。随着果实的成熟,含酸量迅速降低,含糖量迅速增加,最终达到品种固有的色香味品质。每一品种的果实完全成熟期,在不同年份可能有很大的变动,但各品种成熟期的先后,则保持较大的稳定性。果实成熟期持续的天数,因品种不同而有差异。一般早熟品种20~30天,晚熟品种50~60天。此期雨水过多,会降低果实品质和贮藏性能,反之,过于干旱也不利于各类有效物质的转化,有碍品质的提高。果实成熟后至落叶,还有30~60天。这一时期的叶片仍能继续进行光合作用,光合产物转移到根、枝蔓内积累,植株组织内淀粉含量增加,水分减少,细胞液浓度提高,新梢组织由下而上逐渐充实并木质化。后期,随着气温下降,叶柄基部形成离层,叶片变黄脱落,葡萄在一年中的生长发育相对结束,进入休眠。?

休眠期,从落叶到次年伤流开始前。落叶后,树体生命活动并没有停止,生理变化仍在微弱地进行。休眠可分为自然休眠和被迫休眠。自然休眠是指外界温度在10℃以上芽眼也不萌发时的休眠,这是植株对越冬的一种适应。自然休眠期持续时期的长短,品种间有差别,西欧品种群和黑海品种群有较长的深休眠期,而东方品种群(牛奶、无核白)的休眠期较短。被迫休眠期是指完成自然休眠后,因外界温度低于10℃,限制了芽萌发时的休眠。一旦条件适合,随时可以萌芽生长。

适宜种植的土壤

吐鲁番盆地的土壤是在干燥气候、内陆水文、荒漠植被和灌溉条件下发育成长的棕色荒漠土和少部分盐土。在这两种自然土壤上又形成了灌耕土、灌淤土、潮土、风沙土等四个农业土壤。盆地的葡萄大多种植在冲积扇缘和冲积平原上部的广大灌耕土和灌淤土上,其质地大都是砂壤土,含盐量低于0.15%;有机质1.41%-1.44%、氮0.17%-0.045%)、磷0.048%-0.08%、钾163-181ppm;土壤PH值在6.5-7.5。

适宜种植区域

吐鲁番地区、鄯善地区及哈密地区,以年均≥10℃的活动积温高于3300℃的地区为适宜区,高于3500℃的地区为最佳区,


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