值此新春佳节，艾海洋特别推出“年年有鱼”专栏，邀请校内外科普达人讲述鱼类趣闻科普。“年年有鱼”专栏第一期，让我们跟随上海海洋大学水产与生命学院生物学专业研究生周明玮一起了解家鱼的故事！

岁末寒冬腊月之时，无论天气是艳阳高照还是阴风冷雨，超市、菜市场和集市总是熙熙攘攘、热闹非凡。琳琅满目的年货中，总是少不了“鱼”的影子。如果说菜市场里活蹦乱跳的活鱼尚可理解为年夜饭的一道佳肴，那么鲤鱼造型的八宝饭，还有年画、福字等饰品中各种各样“鱼”的元素，就肯定有其特别的寓意了。我们都知道“年年有鱼（余）”是对新的一年丰衣足食的美好期盼。当我们了解了我国鱼类养殖的发展之后，或许会觉得，这些养殖的“家鱼”是建立在农耕文明基础上的中华民族千百年来不可替代的陪伴。在这一年中最重要的传统节日里，怎能忘了它们呢？

图0：红鲤鱼的形象在各种春节饰品中经常出现

鲤鱼：跨越千年的陪伴

在各种贺岁饰品中出现的“鱼元素”，多数是以鲤鱼为原型的。巧合的是，每当临近期末考试时，很多学生会将锦鲤“奉若神明”以求保佑。而鲤鱼作为我国养殖最早，陪伴国人最久的养殖鱼类，享受此等厚爱确实理所应当。我国鱼类养殖的历史最早或许可以追溯到殷商，但早期记录并没有告诉我们养殖的是什么种类。直到春秋战国时期，我国最早的水产养殖文献《范蠡养鱼经》明确说明了早期养殖种类是鲤鱼。

鲤属（Cyprinus）有二十多个物种，但绝大多数偏安一隅，鲜为人知。我国古代养殖的鲤鱼为红褐鲤（C. rubrofuscus）*1，该鱼种广泛分布于东亚。鲤鱼能够作为我国最早养殖的鱼类，自然是因为其具备很多适于驯养的特性。首先，鲤鱼是不折不扣的杂食性鱼类，无论是水草还是水生昆虫和螺蚌等无脊椎动物，乃至豆饼、麦麸之类的农产品下脚料，通通来者不拒，养过鲤鱼的朋友们应该都深有体会。最令笔者惊讶的是看似温和的鲤鱼有相当的捕食性，被放入鱼缸的三条红鲤鱼竟然把我六七条用来做实验的鱼吞食殆尽，网上还有鲤鱼捕食泥鳅的视频。因此，古人养殖鲤鱼不需要为饵料供给犯愁。

图1：黄河鲤，最“标准”的鲤鱼形象

更重要的是，鲤鱼很容易在鱼塘里自然繁殖，便于获取种苗。“兰溪三月桃花雨，半夜鲤鱼来上滩”，每年春季是鲤鱼的繁殖期。鲤鱼的繁殖对水体环境没有特殊要求，在静水池塘中即可繁殖。鲤鱼的卵是粘性卵，粘附在水草等基质上孵化，幼鱼摄食浮游生物。《范蠡养鱼经》中介绍的养殖方式是：在一个面积约6亩且配备有深水区和浅水区（模拟自然栖息地）的鱼塘中投放20尾雌鱼和4尾雄鱼（体长约60㎝，重约3㎏）作为种源任其繁殖生长，此后每年收获时捕大留小并保留少数成体留种继续繁殖。这种自然繁殖、大小混养的饲养模式既省时省力，又能够充分利用资源（大小不同的鱼适口的食物也不同），在生产力落后的古代有着较高的生产效率。

经过千百年的养殖选育，我国各地的养殖者培育了很多颇具特色的鲤鱼品种，代表性的有产于江西兴国体色鲜红喜庆的“兴国红鲤”、江西婺源颇具富态的“荷包红鲤”、江西万安鳃盖上有一透明玻璃小窗的“玻璃红鲤”和浙江南部体色缤纷，花纹多变的瓯江彩鲤。其中瓯江彩鲤在鲤鱼的培育上有特别的意义，因为该品种与为人熟知的锦鲤在遗传上关系密切，很可能是锦鲤的祖先品种。

图2：珠圆玉润，体色鲜红的荷包红鲤

图3：体色和斑纹各异的瓯江彩鲤，能看到些锦鲤的影子

图4：红白、大正三色和昭和三色是最经典的锦鲤品种，被称作“御三家”

西方养殖鲤鱼的历史也颇为悠久，养殖种类为原产中亚至东欧的欧洲鲤（C. carpio）。欧洲鲤最著名的品种是镜鲤，其多数鳞片退化，仅保留少数成列的大型鳞片。该品种国内也有引进养殖，俗称“三道鳞”，并作为育种材料与其他品种杂交，培育出诸如“松浦镜鲤”之类的新品种。“秋翠”锦鲤即为有镜鲤血统的锦鲤品种。

图5：鳞片稀疏的德国镜鲤

除了培育新品种，我国的养殖者还对鲤鱼的养殖方式进行创新，开发了“鱼稻间作”这种巧妙的养殖模式。在稻田中放养鲤鱼，稻田中丰富的天然饵料为鲤鱼提供充足的食物，同时鲤鱼的排泄物也是水稻优良的肥料，实现了生态养殖。贵州的从江稻田鲤、广西的禾花鲤和浙江的瓯江彩鲤都是这种养殖模式的产物。

时过境迁，现在我国水产养殖的种类十分丰富，消费者的选择非常多，因此口味并不出众的鲤鱼在很多地方可能并不是过年吃鱼的首选。但作为陪伴国人最久的养殖鱼类，它们依旧备受国人喜爱。

“名不副实”的四大家鱼

说到我国的鱼类养殖，大名鼎鼎的四大家鱼“青草鲢鳙”必须榜上有名。由于在很多科普作品（似乎还有生物教材）中被提及，因此很多人都有所耳闻。对于“四大家鱼”，很多人津津乐道的一个问题是为什么鲤鱼养殖历史如此悠久且养殖十分普遍，但他并未名列四大家鱼之中？

最脍炙人口的答案是：唐朝皇帝姓李，与“鲤”同音，因此鲤鱼犯了皇上名讳而被禁止食用，故人们改养“青草鲢鳙”作为替代品。也有人说“四大家鱼”这一说法起源于很少食用鲤鱼的太湖地区。笔者个人认为前一种说法可信度不高，毕竟若鲤鱼对人民生活真的很重要，有很多简单的办法能规避“犯讳”的问题，完全没必要禁食。笔者个人推测，“四大家鱼”只是一种约定俗成的叫法罢了。由于这四种鱼的苗种被同时获取，之后放在一个池子里混养，因此被统称为“四大家鱼”，这跟养不养鲤鱼没什么直接的关系。

图6：草鱼（Ctenopharyngodon idellus）又称“鲩”，是为数不多的纯植食性鱼类（成体），据说为全世界养殖量最大的鱼种。

“四大家鱼”混养技术充分利用了四种鱼类习性和食性的差异：鳙和鲢都是滤食性鱼类，它们喜欢栖息在水体上层，用巨大的口部和细密的鳃耙像吸尘器一样从水中过滤微小的浮游生物作为食物。其中鲢主要摄食浮游藻类，鳙主要摄食浮游动物。草鱼和青鱼则喜欢栖居于水体中下层，草鱼用铡刀一样的咽喉齿“收割”水草（还有投喂的草料）为食。青鱼则喜欢摄食螺蚌等软体动物，它们吸入这些贝类后用臼齿状厚实的咽喉齿碾碎贝壳，吐壳吞肉。因此，在鱼池中混养的这四种鱼类“各得其所”，巧妙地充分利用水体空间和天然饵料，是我国古代农业技术中浓墨重彩的一笔。

图7：青鱼（Mylopharyngodon piceus）主要以螺蚌等贝类为食，俗称“螺蛳青”。由于食物来源有限且生长周期长，因此养殖量不大，但算得上是四大家鱼中最美味的种类了。

虽然“四大家鱼”的食性各异，但它们的繁殖习性却格外相似：春夏之交，成熟的个体会从水流平缓的江河支流和富饶的通江湖泊中洄游到水流湍急的大江大河干流或大支流中，在急流洪峰和水温变化的刺激下，它们的垂体分泌促性腺激素，促使其生殖腺发育成熟从而产卵。不同于鲤鱼附着在水草上的粘性卵，“四大家鱼”的卵是漂浮性的，因此流水有助于鱼卵充分接触氧气以利于孵化。这样的条件，在小小的鱼池中显然是没法营造的。因此，古人养殖“四大家鱼”，需要在春夏季节泛舟大江张网捕捞细小的鱼苗，在小池子中用蛋黄、豆粕等精心喂养，培养到一定大小后投入鱼塘饲养。由此衍生出了一套精妙的运输、暂养、筛选除杂的方法及不同饲养阶段的分工，形成了一条养鱼“产业链”。既然无法人工繁殖，鱼苗完全依赖于野外捕捞，“四大家鱼”这个称呼显然是名不副实的，反而是早已实现人工繁殖的鲤鱼更有资格被叫做“家鱼”。

图8：滤食性的鲢（Hypophthalmichthys molitrix）养殖成本很低，因此价格十分低廉。有时会被投放到一些富营养化的水体以清除藻类，净化水质。

到了现代，随着市场需求的增大，野捕鱼苗显然无法满足养殖业的需求，而过度捕捞和水利工程造成的产卵场环境改变使得 “四大家鱼”的资源量大大减少，进一步降低了鱼苗的产量，因此攻克“四大家鱼”的人工繁殖技术迫在眉睫。

20世纪50年代，在以钟麟为代表的我国众多水产学者夜以继日地努力下，四大家鱼的人工繁殖终于成功了：既然流水刺激“四大家鱼”繁殖的原因是促进促性腺激素分泌，那么直接提供外源的促性腺激素不就行了？于是研究者通过注射含有相关激素的鱼类垂体提取物或直接注射绒毛膜促性腺激素来代替流水刺激促进成鱼生殖细胞发育成熟，从而实现在静水池塘中完成“四大家鱼”全人工繁殖。现在的“四大家鱼”人工繁殖也基本上沿用这样的技术：先精心培养优良的亲鱼，在适当的时机注射促性腺激素辅以冲水刺激使其生殖腺发育成熟，之后自然产卵或人工取卵授精，收集受精卵培养孵化。从此以后，“四大家鱼”终于成为了可以在全人工养殖条件下完成整个生命周期，名副其实的“家鱼”，为我们提供了大量价廉物美的食材。

图9：鳙（H. nobilis）的体型和习性均与鲢类似，但头部更大且体色斑驳。鳙主食较大的浮游动物，其鳃耙似百叶窗，而鲢的鳃耙特化成海绵状，以滤食更加微细的浮游藻类。

鲫鱼的“科技与狠活”

在寒冷的冬日，很少有什么菜肴比一碗热气腾腾的鲫鱼豆腐汤更令笔者难忘的了。雪白鲜甜的鱼肉和浓稠的汤汁，一想到就垂涎三尺。如今，鲫鱼算是最受欢迎的家常水产之一了。那么，餐桌上那些肥美的鲫鱼，跟野外河沟、水塘里常见的小鲫鱼，真的是一回事吗？

和鲤鱼一样，鲫鱼有很多适合人工养殖的优点：分布广泛，食性杂，耐缺氧，适应性强，特别是很容易在鱼塘中自然繁殖。既然这样，先民们为什么选择养殖喜欢翻拱淤泥，有明显土腥味的鲤鱼，而不是同样好养且更加美味的鲫鱼呢？原因很简单：鲫鱼体型小，肉少，生长缓慢。3龄的鲫鱼只有125-200 g，而同样年龄的鲤鱼则有1 kg，显然还是养殖个大肉多的鲤鱼比较划算。那么，如今我们在市场上买到的那些肥美的鲫鱼，究竟是怎么来的呢？

图10：笔者实验室在崇明采集到的鲫鱼。可能是当地原生的，也不排除是逃逸的养殖品种。

随着市场需求的增加，培育个大肉多的鲫鱼自然被提上水产研究者们的日程，毕竟土腥味重的鲤鱼用北方重口味的烹饪方法问题不大，做清淡的鱼汤显然就不合适了。广布大江南北的鲫属（Carassius）鱼类丰富的种质资源和独特的繁殖方式为品种改良帮了大忙。

鲫属鱼类有两种繁殖方式。一种是正常的两性繁殖，和多数鱼类一样。野外常见的小鲫鱼——鲫（C. auratus）采用的就是这种繁殖方式。由于后代从父母亲本都继承了遗传物质，因此遗传多样性很高，所以平平无奇的鲫可以培育出各种千姿百态的金鱼。另一种繁殖方式是“异精雌核发育”。采用这种繁殖方式的鲫鱼和无籽西瓜一样是三倍体*2，通常只有雌性。它们的卵细胞未经过减数分裂，携带了和母体一样的遗传物质。这些卵细胞的发育需要由其他鱼类的精子激活，但精子基本上没有贡献遗传物质，孵化的幼鱼本质上都是母体的克隆。这些三倍体鲫鱼往往比二倍体种类生长更快且抗病性更强。我国有7大雌核发育鲫鱼种群，遍布南北。其中最有代表性的是分布于我国东北和俄罗斯的银鲫（C. gibelio）。有趣的是，银鲫种群中存在少量雄性个体（5%-20%），偶尔可以进行两性生殖，因此有着较高的遗传多样性，为品种选育提供了相对丰富的材料。

图11：金鱼品种“Wakin”，鲫鱼基因组测序选用的品种，二倍体。

市场上最常见的食用鲫鱼是银鲫的品种——异育银鲫。这个品种是由黑龙江方正县双凤水库中的银鲫选育出的，繁殖时使用兴国红鲤的精子刺激鱼卵发育。和普通的鲫鱼相比，异育银鲫体型更大且粗壮敦实，体色银黑，肉质厚实。由于异育银鲫全是雌性，因此我们在冬季吃鲫鱼时会发现基本上每条都有金黄的鱼籽。

图12：异育银鲫“中科3号”是目前最主要的鲫鱼养殖品种。我们在菜场买到的鲫鱼大概多数都是这个品种。

除了天然的三倍体鲫鱼，育种家还把目光瞄准了鲤鱼，通过海量的杂交与筛选，培育出一些兼具鲫鱼的肉质和鲤鱼的个头与生长速度的杂交品种。这些品种通常是不育的，因此可以将生殖腺发育消耗的营养用来长肉。其中最有代表性的是湘云鲫和黄金鲫。湘云鲫的母本是二倍体的白鲫（C. cuvieri），父本是雌性红鲫和雄性湘江野鲤杂交后经染色体加倍得到的异源四倍体湘鲫（类似于异源六倍体的小麦）。也就是说，湘云鲫是三倍体杂交品种，兼具多倍体和远缘杂交的优势。黄金鲫则是雌性镜鲤与雄性红鲫杂交培育的品种，体色偏浅黄。菜市场里那些个头硕大，体型修长，体色青黄的鲫鱼，毫无疑问就是鲤鲫杂交鱼。由于外观奇特，它们经常被冠以“xx湖野生大鲫鱼”之类的噱头，但它们是如假包换的人工培育品种。总之，无论是鲫鱼中自然存在的“雌核发育”现象，还是杂交育种和多倍体育种这些现代育种技术，都助力在古代声名不彰的鲫鱼成了如今我们餐桌上的常客。

图13：体型巨大的湘云鲫

然而，鲫鱼雌核发育的“黑科技”也难免会带来一些麻烦。在养殖过程中，很难保证养殖鱼类品种不会逃到野外，特别是在自然水体中网箱养殖，一旦遭遇洪水等自然灾害，很容易网破鱼逃，更别说一些不负责任的放流、放生活动了。三倍体异育银鲫由于繁殖效率极高（毕竟基本上是全雌性）且生长迅速，很容易压缩野生鲫鱼的生存空间，还有造成基因污染的隐患。而湘云鲫等杂交鲫鱼虽然高度不育，但目前的研究推测存在少量可育个体行雌核发育。在浙江的一些天然水域，雌核发育的三倍体鲫鱼品种占采样鲫鱼总数的2.4%~50%，绝大多数是湘云鲫。因此，对于这些通过“科技与狠活”得到的鲫鱼新品种，养殖者应加强监管，防止逃逸，而我们也不应在天然水域放生食用鲫鱼。

图14：鲫鱼的品种改良仍在继续。图为中科院水生所于2018年发布的新品种：异育银鲫“中科5号”。该品种的培育过程中对团头鲂（Megalobrama amblycephala）精子激活的银鲫卵进行冷休克处理以促进异源遗传物质的整合，并通过“分子模块设计育种”技术进行选育。该品种对饲料蛋白质含量要求较低且抗病性好，更符合现在的养殖要求。目前该品种已推广养殖。

闭目遥想千百年前在古老而美丽的华夏大地上，我们的先祖们挥汗如雨地挖掘鱼塘，春江水暖时泛舟江上捕捞鱼苗精心饲养，在摇曳的灯焰旁提笔将那时的养鱼技术穿越时空传递给我们。在此基础上，一代代水产研究者们在实验室里和鱼塘边度过多少个日日夜夜，废寝忘食地钻研技术攻坚克难，把一种又一种曾经的珍馐美味变成了我们日常生活中司空见惯的食材。我们碗里的每一块鱼肉，都值得珍重。

图15：笔者实验室饲养的鲤鱼和鲫鱼，笔者甚是喜爱。祝大家新的一年年年有“鱼”~

附注：

*1 由于分类学研究不断对物种的分类地位进行修订，因此部分物种的学名在不同资料中不统一，本文以鱼类数据库Fishbase为准。

*2 鲤属和鲫属的共同祖先是由两个亲缘关系较远的二倍体类群经过杂交和染色体加倍形成的异源四倍体，核型2n = 4x = 100。因此，银鲫实为六倍体（2n = 6x = 156, 162，除正常染色体外还有一些小染色体，上面含有雄性决定基因，故雌核发育的银鲫种群中存在少量雄性个体），湘鲫实为异源八倍体（2n = 8x = 200）。本文中为避免混淆，仍以三倍体、四倍体表示。

参考文献及图片来源

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参考文献

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[8] 庄平，王幼槐等 (2006) 长江口鱼类. 上海: 上海科学技术出版社.

[9] 中科院培育出高产异育银鲫新品种“中科5号”.

[10] 说说中国的“四大家鱼”.五次方物语微信公众号. 2021.3.12.

图片来源

图0、图3：许沁宇. 瓯江彩鲤Scarb1基因与体色表型的相关性初步探究[D].上海海洋大学,2022.DOI:10.27314/d.cnki.gsscu.2022.000834.

图1、图2、图5：XU P, XU J, LIU G, et al. The allotetraploid origin and asymmetrical genome evolution of common carp Cyprinus carpio [M]. 2018.

图4：郑元强,马嵩,苏锷,张简,臧涛.锦鲤与黄河鲤杂交选育试验[J].中国水产,2022,No.565(12):89-92.

图6、图8、图9、图10、图15：周明玮 摄

图7：说说中国的“四大家鱼”.五次方物语微信公众号. 2021.3.12.

图11：CHEN Z, OMORI Y, KOREN S, et al. De novo assembly of the goldfish ( Carassius auratus ) genome and the evolution of genes after whole-genome duplication [J]. Science Advances, 2019, 5: eaav0547.

图12：水生所育成异育银鲫“中科3号”品种.

图13：

图14：我国培育出高产异育银鲫新品种“中科5号”—2018年第2季度.

海大通讯社

文案丨周明玮

编辑丨王仪琳 赵祎晨