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提起鹿,美国人第一个会想到白尾鹿(Odocoileus virginianus),欧洲人会想到欧洲马鹿(Cervus elaphus),而东亚人第一个想到的,十有八九是梅花鹿(C. nippon)。从国画到动画片《九色鹿》,梅花鹿一直是中国乃至整个东亚文化圈中地位举足轻重的物种

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梅花鹿台湾亚种:大噶好,我是梅发怒(不对)。图片:Page Chao / Flickr

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我们最熟悉的鹿

为什么梅花鹿如此重要?分布广可能是一个原因。从俄罗斯远东向南,纵贯整个中国东部,以及日本全境和朝鲜半岛,直到我国台湾省和越南,历史上都有梅花鹿的分布。它更是日本唯一的鹿科动物;事实上,梅花鹿的英文名Sika,就是从日语的鹿(Shika)音译过来的,学名Cervus nippon更是“日本鹿”的意思。

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梅花鹿屋久亚种(C. n. yakushimae),产于九州南部的屋久岛,有证据说这些鹿是几千年前从日本主岛引入的,所以有人认为它不算有效亚种。图片:吴士纬 / Flickr

在亚洲大陆东部的几乎每片未被破坏的森林中,都有一个大鹿、一个中鹿和一个小鹿的生态位。在北方针阔混交林是马鹿、梅花鹿、狍子(Capreolus pygargus),而在南方常绿阔叶林则是水鹿(Rusa unicolor)、梅花鹿、麂子(Muntiacus spp.)。在整个东部季风区,大鹿和小鹿的生态位南北易主,而梅花鹿始终稳居中鹿生态位,因此成了东亚文化圈最熟悉的鹿种。

颜值也是重要原因。东亚的几种鹿中,马鹿、水鹿过于硬朗,麋鹿(Elaphurus davidianus)则有一张驴脸,都远不及梅花鹿的精致五官。在我国文化中,鹿一般与静雅、长寿或与世无争联系在一起,优雅的梅花鹿无疑是最佳代表。

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麋鹿:你说谁是驴脸?你才是驴脸!图片:Carlos Delgado / Wikimedia Commons

梅花鹿还有一个东亚鹿类中独一无二的特点——斑点,夏毛极其鲜艳的棕红底色上点缀着雪白的斑点,沿着脊背还有一条黑线,屁股上则是白色臀斑外点缀着两坨黑斑。只有南亚的白斑鹿(Axis axis)和欧洲的黇[tiān]鹿(Dama dama)体色之艳丽堪与梅花鹿一比。

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梅花鹿越南亚种:来自高级色的鄙视!它的学名意思是“假白斑鹿”,因为它和白斑鹿一样,喉咙底下有一块白斑。图片:elPadawan / Flickr

不过,到了冬季,大部分梅花鹿就会褪下斑点,变成灰黑色的纯色鹿,只有白臀斑和背上那条黑线还保留着。

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“讲礼貌”的民族

梅花鹿是叫声最丰富的鹿类。它们报警时会发出圆润的单声,“呦呦鹿鸣”也许就是指这种叫声,雄鹿宣示领地时则发出另一种更尖一些的单声。求偶雄鹿会长啸,只不过与马鹿相比,梅花鹿的啸声过于尖细和拖沓,显得哀怨有余,霸气不足。在日本,人们也被梅花鹿的凄凉叫声所感动,留下了“奥山秋意染红林,鸣鹿声声悲不禁”、“呦呦鸣啼,尾声凄切夜之鹿”这样的古诗。

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奈良著名的饼干强盗(不对)梅花鹿本州亚种。图片:Humanoid one / Wikipedia

奈良有名的鹿丸(大误)也是梅花鹿。日本人习惯称梅花鹿为“鞠躬鹿”(Bow deer),因为人们相信喂食时鹿会低头鞠躬道谢。这其实是邀请对方顶头的信号(无论是出于敌意还是游戏)。在别处这种行为不会造成什么伤害,但在日本,别人鞠躬是一定要还礼的,然后就……

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以林缘为家的生存强者

其实大部分鹿类刚出生时都有白点,但随着年龄增长就消失了。为何梅花鹿保留下来呢?因为白点的作用是帮助小鹿隐藏在草丛中躲避天敌。

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梅花鹿幼崽。图片:4028mdk09 / Wikimedia Commons

梅花鹿是东亚大型鹿类中唯一真正的林栖种类,它们维持着相对原始的体态:个体小,腿短,跑步的时候,它是像兔子那样跳着跑,而不是像鹿属(Cervus)其它成员平着跑。遇到危险时,梅花鹿会跑几步扎进树丛,借助身上的白点隐身;相较之下,马鹿等一些鹿类则是一直狂奔。

梅花鹿喜欢群居,在林缘和林间空地会集成大群。所以它有一个醒目的臀斑,独居需要隐身时,就用尾巴遮起来,来到空地需要向同类传达信息时,就把屁股毛炸开,尾巴抬起来,变成一个大白屁股。

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屁股“炸毛”的梅花鹿。图片:Nicholas Clegg / Wikimedia Commons

梅花鹿是一种不挑食的动物。虽然和所有鹿类一样没有上门齿,但它的第一对下门齿极其宽大,便于切割坚硬的枝叶和草茎。

而且它对植物纤维的消化能力相当之强。我曾在冬季的吉林汪清自然保护区里,追踪梅花鹿和狍子的足迹链。我沿着足迹链寻找那些它们啃咬过的痕迹——虽然生活在同一片森林中,但狍子只啃食落叶树的枝叶,而梅花鹿则针叶树、阔叶树照单全收。针叶树富含萜烯,很难消化,只有适应力最强的食草动物才可以利用。

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东北梅花鹿的足迹,左侧为蹄子前方,右侧为悬蹄印。摄自吉林汪清国家级自然保护区。图片:baboon

除了不挑食,梅花鹿还有逆天的抗病能力。此外群居的习性使得它们很容易被驯化,因此东亚文明很早就为了取得鹿茸,驯养了梅花鹿。

由于各地鹿场交流种源,以及人们有意将不同亚种,甚至梅花鹿与马鹿杂交,而这些杂交鹿又经常“越狱”,与野外的鹿混种。导致梅花鹿各个亚种的血统极其模糊不清。事实上除了日本的野生梅花鹿还较纯以外,中国大陆的梅花鹿已很难说清各亚种的区别了。

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柔媚如水,侵略如火

荷兰科学家的一项评估显示,梅花鹿对私人圈养环境的适应性,高居90种接受评估的非家畜兽类之首。适应力如此强,又和人类如此纠缠不清,梅花鹿自然而然地冲出亚洲,入侵到世界各地。梅花鹿于1860年被引入英国和爱尔兰,随后的半个世纪,它们遍布了欧洲的庄园和养鹿场。由于管理疏忽和战乱,大量梅花鹿逃逸到野外,在俄罗斯的欧洲部分、乌克兰、苏格兰和捷克等地,繁殖了成千上万的后代。

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生活在德国的野化梅花鹿。图片:Pixabay

入侵的梅花鹿对欧洲的生态环境产生了三大影响:

一、梅花鹿和欧洲当地的欧洲马鹿大量杂交并产下可育后代。在大不列颠岛,很多人相信,已没有纯种的野生欧洲马鹿了。在欧洲大陆情况稍好,因为猎人为了保存优良的猎物基因,会持续地猎杀欧洲马鹿群中的小个子个体,歪打正着地淘汰了那些杂交鹿。

二、梅花鹿挤压了本地欧洲狍(Capreoluscapreolus)的生存空间,在梅花鹿泛滥的地区,欧洲狍几乎绝迹。

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英格兰Arne保护区的梅花鹿。图片:Ross Hoddinott / 2020VISION / Minden Pictures

三、梅花鹿有一种欧洲本土所有鹿类都没有的行为:用犄角在树干上划口子。欧洲马鹿和欧洲狍等只是用犄角在树干上蹭几下,梅花鹿则是用角尖插入树干划开整层树皮,甚至渗出树汁,给当地树木造成极大破坏。

在北美,1916年美国从英国的十一世贝德福德公爵(Duke of Bedford)那里,引进了几只梅花鹿屋久亚种,这是梅花鹿首次登上北美大陆。随后这些鹿逃逸到野外,并与当地的白尾鹿发生竞争。

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“还不快给本大爷收拾!” 日本广岛的日本猕猴(Macaca fuscata)给梅花鹿理毛。图片:Miles Barton / NPL / Minden Pictures

由于梅花鹿的抗病力(特别是对可置白尾鹿于死地的流行线虫病)远高于白尾鹿,可取食的植物种类也远多于白尾鹿,而且体型小不受猎人待见。几十年内它们就发展到上万之众,与白尾鹿分地而治——梅花鹿占据低地和湿地,而白尾鹿占据高地和农田区。随后在德克萨斯州,梅花鹿也发展到上万。

贝德福德公爵在1905年赠送了6只梅花鹿给新西兰,并在北岛野放,最终成为新西兰第二多的鹿类。

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如此强悍,却在老家吃瘪

可叹的是,当梅花鹿在海外攻城略地的同时,后方却被“抄家”了。位于文明中心的华北梅花鹿(C. n. mandarinus)和山西梅花鹿(C. n. grassianus)已灭绝。越南梅花鹿(C. n. pseudaxis)、台湾梅花鹿(C. n. taiouanus)也已经野外灭绝——虽然1986年人们于台东县的绿岛、1988年于垦丁国家公园重新野放了纯种的台湾梅花鹿,但至今梅花鹿在台湾仍被列为“家畜”而非野生动物。

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台湾梅花鹿。图片来自《全世界的鹿:鹿科现存种和灭绝种历史》(The deer of all lands; a history of the family Cervidæ living and extinct)。图片:Biodiversity Heritage Library / Flickr

华南梅花鹿(C. n. kopschi)也险些灭绝,在1983年数量降到60只以下,后来国家开展了强有力的保护活动,反盗猎,为梅花鹿制造水源点和投盐点,最重要的是在森林里砍伐出缺口,人工制造出梅花鹿最喜爱的灌草丛和森林嵌套生境。目前华南梅花鹿的数量超过1000只。

四川梅花鹿(C. n. sichuanicus)得益于当地藏族的信仰,一直免受盗猎之苦,目前在若尔盖县、九寨沟县和甘肃南部等地共有上千只。

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东北梅花鹿,自动相机摄自吉林汪清国家级自然保护区。即使是没有斑点的冬毛,脊背上那一条黑线依然明显。图片:北京大学

由于猎杀和栖息地破坏,东北梅花鹿(C. n. mantchuricus)一度濒临绝迹,直到20世纪80年代才开始恢复,当地鹿场的逃逸鹿又不断加入,目前数量已达到8500~9000只。

在国内,包括IUCN红皮书在内的权威数据库,都认为东北梅花鹿已绝迹,其实在吉林和黑龙江都有一定数量的东北梅花鹿,甚至比东北的马鹿还多一些。

亚洲大陆的梅花鹿苦苦挣扎时,日本却“鹿满为患”。严格的管理杜绝了过度猎杀,对日本狼的赶尽杀绝消灭了鹿唯一的天敌,重要的是,日本奶业的蓬勃发展制造了大量林中空地和边缘生境,为梅花鹿提供大量食物。在北海道,1962年的梅花鹿狩猎记录仅有2000只,1992年却批准猎杀了近22000只。

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梅花鹿北海道亚种。日本各亚种与大陆梅花鹿最大的区别是,鹿茸是黑色的,而非大陆梅花鹿那样的浅红色。图片:Tzuhsun Hsu / Flickr

我一直疑惑,梅花鹿并不是脆弱的物种,为何在原产地境遇如此凄惨?其中一个原因是猎杀,梅花鹿因其体型和肉质成为猎人追杀的目标;另一个可能的原因是,梅花鹿的主场是森林-草原嵌套生境,但在东亚,这样的大面积生境越来越少——要么被开垦成农田,要么已被改造成单一的人工林,最好的也就是年轻的天然林,清一色的树木间缺少空地,缺乏梅花鹿喜爱的环境。皮之不存,毛将焉附?

本文是物种日历第5年第283篇文章,来自物种日历作者@baboon。

那是一条神奇的黇鹿哟喂

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