第四章 蚕豆育种蚕豆，学名Vicia faba L.，英文名broad bean或 faba bean。染色体2n=12，日本种植有2n=14的蚕豆 栽培种。蚕豆因其荚状如老蚕，又蚕时始熟而得名； 俗称胡豆、佛豆、南豆等，由于它的子粒较大，也叫 它为大豆等。蚕豆在日本、葡萄牙等40多个国家普遍栽培，亚 洲是世界上蚕豆最大产区，面积和产量约占世界的55 ％，其次是非洲和欧洲。蚕豆也是很多发展中国家重 要的蛋白质资源。在中国，主要分布在长江以南各省，西北高寒地 带也有栽培，华南部分地区可作秋播。 国内外蚕豆育种研究概况； 蚕豆育种目标及主要性状的遗传 蚕豆种质资源研究与利用 蚕豆育种途径与方法 蚕豆育种试验技术 蚕豆种子生产 蚕豆育种研究动向与展望 第一节 国内外蚕豆育种概况 一、国内蚕豆育种研究进展中国蚕豆育种工作起步较晚，20世纪50年代，60 年代后，少数省相继开展了蚕豆新品种的选育工作。据不完全统计（1992年），全国16个省、区、市 先后选出优良地方品种61个，引种19个，自然变异选 择育种品种22个，杂交育种13个，合计115个。知名品种有：浙江大白蚕、田鸡青、利丰1号、四 川成胡10号、云南明白皮豆、江苏启豆1号、甘肃临 夏马牙、临夏大蚕豆、青海湟源马牙、青海3号等品 种在我国蚕豆生产中发挥了重要作用。
二、国外蚕豆育种研究进展据联合国粮农组织统计，法国的蚕豆单产最高，2 曾达到3,785 kg/hm (1990年) ，其次是德国(2,842kg/22 hm ) 、埃及(2 641kg/hm ) 。在新品种选育上，各国都注重产量及抗性育种，增 强蚕豆品种的稳产性能。蚕豆品种改良方面，各国都十分重视蚕豆遗传资 源的搜集、保存、鉴定和利用。据不完全统计，蚕豆 种质资源，最大的收集单位是叙利亚阿勒颇的国际干 旱地区农业研究中心(International Center for Agricultural Research in the Dry Areas ，ICARDA) 。ICARDA专设的种质资源研究机构，从埃塞 俄比亚、德国、土耳其、阿富汗、英国、西班牙 等50余个国家搜集蚕豆种质资源，对蚕豆品系进 行归类、整理和编目。研究人员采用纯合品系法， 解决了对国际蚕豆品系鉴定和利用的困难。运用 此新方法获得蚕豆纯系(BPL)，随后进行性状鉴 定，编印出蚕豆BPL资源目录，并已鉴定出抗蚕 豆赤斑病、线虫病、锈病和软腐病等种质资源材 料。在抗病育种方面，ICARDA主要开展了对蚕豆赤 霉病、褐斑病和锈病的抗性育种。
已搜集到抗性资源有抗褐斑病的BPIAlO(来自厄 瓜多尔) 、抗锈病的BPI261、抗茎枯病的BPl472、抗 列当草的F402(来自埃及) 。ICARDA也育成了一批抗 病性强的蚕豆种质材料和选系。在抗杂草育种方面，ICARDA通过多年鉴定，从 600多份材料中筛选出对列当草具有抗性的材料，已 进行抗性转育工作。对茎秆线虫(Ditylenchus dipsaci ）、蚜虫的抗性机 理开始研究，大力筛选抗源材料，用于育种项目。Dantum等(1983)报道，小粒品种比大粒品种产量稳定 性好。德国中早熟品种Afred在某些地区产量同其他品种相 当，但在西北欧的春蚕豆中名列第一。西亚品系的大粒种 在德国南部产量比小粒地方种高，说明广泛杂交可以显著 改良品种。法国、英国、德国部分地区，筛选出产量虽低，但最 耐寒品种Cotedor。德国也筛选了600份材料用于抗黄化花 叶病(BYMV)和丛枝病(BBWB)的育种，其中有一个品系对 BYMV 的14种分离株系具有很强的抗性。Duc等(1986)从印度的搜集品种中鉴定出一个基因具有 超常固氮作用，可用于蚕豆的固氮研究。ICARDA于1984年开始独立维管束供给型的杂交育种。
北非和西亚、欧洲的蚕豆品质育种。高蛋白质含量选 择也有报道，已选出干物质中蛋白质含量达38 ％的品系。第二节 蚕豆育种目标及主要目标性状的遗传 一、主要方向及育种目标 1.抓住生产中存在的突出问题确定育种目标 2.针对产区的自然条件和耕作制度确定育种目标 3.根据商品经济发展的要求确定育种目标 4.根据用途确定育种目标 二、质量性状的遗传华兴鼐(1962)通过298个杂交组合50个蚕豆性状的 研究初步明确24种性状(分别为花形3种、花色3种、 株型4种、叶色7种、叶形2种和种皮色5种)为单基因 控制的遗传。花形中的强旗瓣花和强龙骨瓣花，花色中的全白 花、全黑心花，叶色及叶形中的白绿纹叶、4种黄绿 色叶、嫩绿叶、卷曲叶、皱缩叶，株型中的不孕株、 2种黄绿高株、常绿高株和矮株，脐色中的白脐等均 为一对隐性基因遗传。而花色中的黄色花和尖旗瓣花， 以及各种蚕豆种皮颜色的遗传均受3对重复因子支配。 1. 花色: 紫色对白色为显性，并表现出两对基因的隐性上位互作效应 2. 株高：株高既是质量性状又是数量性状 3. 种皮颜色：花色对其他单一颜色(种子本身颜色)为显性； 4. 单宁含量：单宁含量与种脐色、皮色、花色、托叶上有无棕色斑等性状有关，无单宁是由单隐性基因控制的、白花性状的基因多效性支配。
育种中选择具纯白花、在第3～4节出现时托叶上无红棕色斑、幼苗茎色无红色素、种皮白色、白脐、种皮薄等性状，是选择无单宁品种的标志三、数量性状的遗传蚕豆数量性状的遗传比较复杂，不同学者研究结 果不尽相同。李华英等(1983)的研究表明：荚长、荚宽和株高 的遗传率较高与产量性状密切相关的每荚粒数、百粒 重、始荚位高、每株荚数、每株粒数和有效分枝数的 遗传率较低；徐洪琦等(1984)认为：每荚粒数的遗传 进度、遗传率和遗传变异系数都较高研究。综合众多学者的结果，蚕豆与其他作物相比，是 遗传率较低的作物。但多数研究表明，百粒重具有较 高的遗传率，单株粒数、荚宽、株高的遗传率中等。 这些性状受环境影响较小，早期世代选择效果较好。 四、数量性状间的相关分析育种性状多数为数量性状，对数量性状通常采用 间接选择的策略。多数研究者认为，每株粒数和单株 荚数与产量的相关最为密切。李华英等(1983)对蚕豆10个数量性状的聚类分析 发现荚宽与百粒重、有效分枝数与单株产量、株高与 始荚位高、荚长与荚粒数、单株荚数与单株粒数等5 个关系密切的变量群；单株荚数、荚宽和单株粒数的 遗传相关最大，这些性状的变异会导致其他性状的强 烈变异；而每荚粒数和株高的变异对其他性状变异的 影响较小。
黄文涛等(1983)在青海，将搜集的国内12个省18个 随机样本的农艺性状对产量的相关和通径系数进行分 析，结果表明：单株荚数和百粒重的直接影响最大;而 有效分枝数和株高对产量有较高的直接负效应。顾文祥等(1986)对自选的25个优良品系材料的研究， 结果表明：单株粒数对产量的影响最大；百粒重和荚 果长通过单株粒数对产量的影响也较大，其遗传通径 系数分别为-1.273和0.936 。上述事例说明，百粒重、单株荚数和每株粒数对 产量的影响较大，在高产育种中对这些性状进行严格 选择将有较好效果第三节 蚕豆种质资源研究与利用 一、蚕豆的分类蚕豆为豆科(Leguminosae)巢菜属(Vicia)植物中的 一个栽培种(Vicafaba L.) ，越年生(秋播)或一年生(春 播)草本植物。蚕豆为常异花授粉作物，种内的分类较 难或有不同的分类，但Muratova于1931年主要根据种 子大小进行分类，并得到多数学者的认可。种内分2个 亚种：paucijuga 亚种(2～2.5对小叶)和faba 亚种(3～4对 小叶) ；将faba 亚种按种子大小又分为3个变种：小粒变 种minor 、中粒变种equina和大粒变种faba 。
蚕豆大、中、小粒的划分标准目前尚无定论。我 国一般将百粒重120 g以上称为大粒变种，70～120 g 为中粒变种，70 g 以下为小粒变种按成熟期还可分为早熟型、中熟型和晚熟型；按 花色分为白、浅紫、紫和深紫4种；根据用途不同还分 为食用、菜用、饲用和绿肥用4种类型；按播种期和冬 春性不同分为冬蚕豆和春蚕豆；以种皮颜色不同而分 为青皮蚕豆、白皮蚕豆和红皮蚕豆。刘志政(1998)根据海拔高度、气候类型及蚕豆农 艺性状上的异同性，将青海省地方蚕豆资源分为温暖 灌区马牙蚕豆类型、干旱丘陵尕大豆类型和高寒山区 仙米豆类型。 二、蚕豆种质资源搜集与评价我国有较丰富的蚕豆种质资源，保存的蚕豆种质 资源有3 000余份(其中，引进国外资源1 400余份)。1.大粒型蚕豆种质资源最少，约占6.5 ％，主要分 布在青海、甘肃、四川西部、新疆和西藏自治区，其 次是浙江和云南。其代表品种青海马牙、甘肃马牙、 浙江慈溪大自蚕、四川西昌大蚕豆等。世界范围内， 大粒变种主要分布在亚洲，其次为欧洲、北美洲和大 洋洲。2. 中粒型资源，占52 ％，主要分布在浙江、江苏、 四川东部、云南、贵州、新疆、宁夏、福建和上海等 省、区、市。
代表品种有浙江利丰蚕豆和上虞田鸡青、 四川成胡10号、云南昆明白皮豆、江苏启豆1号等。世界范围内，中粒型蚕豆以亚洲、欧洲为多，其 次为北美洲和大洋洲，非洲最少。3. 小粒型蚕豆资源，约占42 ％；主要分布在湖北、 安徽、山西、内蒙古、广西、湖南、浙江、江西、陕 西等省、区、市。代表品种有浙江平阳早豆子、陕西 小胡豆等。世界范围内，小粒型蚕豆主要以非洲、欧 洲、北美洲为多，其次为亚洲。我国蚕豆种质资源的抗病性、耐湿性测定表明： 中国蚕豆缺少高抗和抗赤斑病、褐斑病的种质资源， 仅有几份资源对赤斑病表现中抗；分布在浙江和湖北， 以及云南、四川等省蚕豆资源耐湿性较强，仅有7 ％～ 8 ％；664份资源中，鉴定出在芽期1～2级耐盐性的有239 份；浙江、福建、甘肃和陕西4省分布的H2532、 H1157、H0132、H1261 ，H1061等资源表现苗期2级耐 盐性；在916份蚕豆种质资源中，仅有2份具抗蚜性、15 份资源表现中抗。 三、蚕豆种质资源开发与利用1. 古老的地方品种一直应用至今：浙江慈溪大白蚕、 云南昆明白皮、四川西昌大蚕豆、青海湟源马牙、甘肃 临夏马牙等。2. 地方品种资源中选择培育新品种3. 利用地方品种资源的杂交组配育种：青海4号和青 海10号等4. 纯合品系法：ICARDA 的种质资源研究机构，为 解决国际蚕豆品系(International Legume Broadbearn Line ，ILB) 以难进行特性鉴定、评价和利用的难题， ICARDA 的蚕豆育种专家研究的一套鉴定和评价蚕豆种 质资源的有效方法。
第四节 蚕豆育种途径与方法一、地方品种的筛选与引种地方品种具有适应性广、抗逆性强、比较稳产的特 点。如浙江慈溪大白蚕和上虞田鸡青、青海湟源马牙、 甘肃临夏马牙、云南昆明白皮豆等都是优良的蚕豆地方 品种，它们不仅是当地生产上的当家品种，而且又是中 国重要的出口商品。蚕豆引种鉴定也是推广蚕豆优良品种较为迅捷的途 径。蚕豆是低温长日照作物，高纬度、高海拔的品种引 向低纬度、低海拔种植，会造成生育期延长，甚至难以 结荚成熟，引种难以成功；低纬度、低海拔的品种引向 高纬度、高海拔种植，则生育期缩短，虽产量较低，但 能正常开花结荚成熟；纬度和海拔高度相近的地区互相 引种较易成功。福建省从日本引进的品种资源中筛选出甜美长荚， 经过2年的多点试种，表现适应性好、产量高、豆荚特 长、豆粒口感优良等特征，适宜在福建省冬季作为菜 用蚕豆。江苏省宜兴市引进的日本白皮蚕豆凌西一寸新品 种，粒大、质优、口味佳，采收鲜豆荚，加工出口。为了避免盲目引种，我国蚕豆主产区不同地域区 间的浙江、江苏、四川、云南和甘肃省的蚕豆研究工 作者于1995-1996和1996-1997两年度协作开展了5省之 间的蚕豆引种联合试验，从中筛选高产、稳产、适应 性广的优良品种(系)，直接为生产所用，并为蚕豆不 同生态区和地域区间的引种提供科学依据。
二、自然变异选择育种蚕豆天然异交率高，试验表明，多品种、近距离 种植的条件下异交率高；相反，在品种单一、品种间 距离较远的条件下种植异交率低。蚕豆较高的天然异交率，常引起蚕豆品种种质的变 化，形成丰富的变异类型，从变异中选出优良单株， 在避免蜜蜂等易引起杂交的条件下，优良单株自交产 生种子，再经过一系列的选择和培育、比较试验而育 成新的品种。据不完全统计，全国16个省、区、市自20世纪60 年代以来，采用自然变异选择育种法已选育出20余个 新品种。因此，自然变异选择育种是多快好省的育种 方法。从大田选株开始到新品种育成，一般仅需要6～ 7年时间。三、杂交育种杂交育种是通过基因重组创造丰富的新类型，从 中选育新品种。采用有性杂交方法，已选育出大面积推广应用的 成胡10号、成胡11号、成胡12号、临夏大蚕豆、临蚕 2号、临蚕5号、青海3号等各具特色的优良品种20多 个。青海省农业科学院于1965年育成的青海3号蚕豆 新品种，比当地品种增产10％～20 ％，百粒重达 150～175g，是该省的主要出口品种。 (一)亲本材料选定与杂交组配丰富的种质资源是育种的基因库，生产中推广的 很多优良品种、优异杂交后代和系选材料都是育种的 重要材料。
杂交组合的选配是育种成功的重要环节。在配置 杂交组合时应首先考虑双亲的优缺点互补；其次选择 地理位置远或生态类型差异大的品种作亲本材料，易 出现杂种优势显著的新类型。浙江农科院作物所郎莉娟选育经验，选育大粒的 高产新品系，其母本宜选结荚习性好的中、小粒型品 种，父本要选百粒重显著超过母本的特大粒型为好。杂交育种中亲本的选配，直接关系到杂种后代能 否出现期望变异类型和选出优良品系的关键。 在选配蚕豆杂交亲本时，要掌握好以下几个原则。①选用综合性状好、优点多、缺点少、且双亲 的优缺点能够互补的亲本。②亲本之一必须是当地推广的优良品种。③选用杂交配合力较好的材料作亲本。④选用生态型差异大，亲缘关系较远的品种作 亲本，其杂交后代的遗传基础更为丰富。⑤根据数量性状遗传距离来选择亲本。遗传距 离大的亲本之间交配后代容易产生好的变异类型。蚕豆的花为短总状花序，着生于叶腋间的花梗上， 花朵成花簇。每花簇有2～6朵花（可达9朵），但落 花很多，结荚的只有1～2朵。花朵为蝶形完全花， 具有5裂萼片、5个花瓣、1个雌蕊、10个雄蕊(二体) 。蚕豆植株开花期持续50～60 d。ICARI)A对蚕 豆人工去雄和授粉杂交的观察，发现一天中11： 00～14：00时做杂交成功率最高(23.8％)，基部花 朵的成功率明显高于中、上部花朵。
因此，杂交操 作时要注意选花位置和杂交去雄、授粉的时间。 (二)杂交后代的选择培育杂种后代的选择重点应放在F 世代，以具有杂种2 优势的组合为重点，及早淘汰无优势的组合或适当选 拔其中的最优株。好的优良品系往往集中在少数组合 中。杂种后代的选择方法是：低世代按组合混合选择、 混收，F、F 分离世代之后分离基本稳定，再进行单23 株选择，按株系进行种植观察、选拔。遗传率一般较高的熟性、株高和抗病性，可在早 世代选拔；而荚数、粒数等与产量相关的性状受环境 条件及遗传率的影响大，这些农艺性状应在较稳定的 高世代选择。蚕豆杂交育种最佳的选择方法是轮回选择法，以一 次或多次轮回选择法效果较好。 (三)隔离技术蚕豆花器构造中，10枚雄花的花药紧贴着羽 毛状的雌蕊柱头，但雌蕊的柱头成熟早于雄蕊花 药，柱头的伸长速度快于花药，同时开花时具有 香味和新鲜的花冠，吸引蜂类传粉，在昆虫的参 与下，蚕豆的自然杂交率可达30 ％；但因时因地 会有很大变化。英国剑桥冬蚕豆自然杂交率在20 ％～45 ％。马镜娣等测定的3个蚕豆品种自然异交 率为23.34 ％～28.61 ％。据报道，世界范围最大的 为10％～70 ％。
控制自然杂交采用的隔离技术主要有： 采用网室隔离 采用陷阱作物隔离 采用屏障作物隔离 套袋隔离此外，对于多个品种(系)繁种时，可采用增大不同品 种(系)繁种田块(小区) 间空间距离(100 m 以上为宜)方法， 降低蜜蜂的传粉频率，降低异交率。因蚕豆自然异交率高的特点，杂交育种上要注意， 进入中期世代的蚕豆株系，将同一组合排在一起种植， 不需再行网罩隔离。这样有利于同组合同株系株行间异 交，提高蚕豆生活力和种性；也可避免不同组合因靠近 种植，互相串粉，造成不同组合的异交。 (四)杂交育种程序青海10号蚕豆是青海省农林科学院作物研究所以本省水地蚕豆原主栽品种青海3号为母本，旱地主栽品种马牙为父本杂交选育而成。该品种表现出丰产性好、粒大、子多、较耐旱、耐瘠。ICARDA和欧洲联盟育种协会合作的蚕豆杂交育种程序和 多点试验步骤可归纳如下：第一步，根据育种目标选择理想亲本材料，在ICARDA总部Tel Hadya试验站网室内配置杂交组合。第二步，夏收杂交当代种子送至约旦的Shawbak试验站夏繁，增加F 代种子量。1第三步，在Lattakia(叙利亚)试验站进行F 代抗病性筛选，2淘汰感病材料。
第四步，入选抗病单株返回到Tel Hadya 试验站进行F 代株3行产量、耐寒性和抗病性的鉴定，选择高产性状、耐寒性和抗病性强的单株。 第五步，入选植株再次送往叙利亚种植，筛选抗病株。 第六步，入选单株再次送至Shawbak种株行夏繁，株行种子混收。 第七步，混收的种子在总部试验站Tel Hadya 进入初级筛选圃，入选的材料逐级上升到初级产量试验和高级产量试验。 第五节 蚕豆育种试验技术 一、保纯问题蚕豆育种或种子生产过程中，首要问题是保纯。 二、试验环境蚕豆的基因型×环境的互作比其他作物明显，且 蚕豆的基因型×季节互作比基因型×地区互作影响更 大。因此，产量稳定性试验要求在多个季节或一个季 节中在若干个不同环境做试验。这样的试验只能在高 代选择时进行。多地点的一系列试验显示，基因型×环境互作有 地区适应性。每个品种寻找相适应的地区或特殊土壤 ，才能取得稳定产量。 三、选种问题蚕豆子粒强遗传势区域在下部和中部，而下部的 遗传势最强，故属基部优势作物。依据生物全息律遗 传势理论和全息胚定域选择有效理论，选择蚕豆下部 和中部子粒作种子，能使亲代的基因型在后代得到充 分表达。同样，在蚕豆新品种选育中应用定域选种法，以 提高育种工作效率。
例如，杂种后代筛选，尤其是混 合选择时，扩大选择群体，避免优异材料丢失；优良 品系连续多次地定域选种繁殖，品系的优良性状可望 较快地稳定，甚至提高。 第六节 蚕豆种子生产蚕豆良种扩繁较其他作物难度大，在种子生产过程 中，为品种保纯，除了尽量避免人为机械混杂外，还要 建立新品种的种子生产基地和种子商品生产基地。 一、建立新品种的种子生产基地为了防止品种混杂、退化，延长新品种使用年限， 必须建立新品种良种繁育基地。做好隔离，严防生物异交引起的良种混杂退化。为 防止品种自交退化，还应在良种繁殖区内养蜂，以提高 种性。良种繁育是育种工作的继续，育种者必须负责做 好原种和原种隔离繁殖，实行专业化生产，统一管理， 统一收购，统一储存。 二、建立蚕豆种子商品生产基地国家农业部门对一些名贵蚕豆品种的产区采取保 护措施，制定专一化的生产和收购计划。浙江慈溪大白蚕主要采取以下5个方面的措施：1．保持品种优势2 ．做好提纯复壮工作3．实行豆棉套作4 ．增施磷钾肥5．防治病虫害：主要蚕豆病害是赤斑病、轮纹病和 锈病,采用0.5 ％波尔多液在4月上旬、中旬和下旬连续 防治3次；虫害主要是蚕豆象，在收获后采用氯化苦或 磷化铝熏蒸，效果甚佳。
三、三圃制原种繁育的局限性目前，蚕豆原种繁育采用三圃制，对常异交作物 蚕豆来说具有局限性，需要注意：①蚕豆自然群体一般处于异质性结合状态，使得 群体内株间，甚至株内粒间存在一定差异。②三圃制的生产周期至少3～4年，蚕豆是典型的 常异交作物，自然异交率较高，随种植世代增加，增 大了蚕豆天然混杂几率，减小了维持群体相对稳定状 态的置信度。③在田间考查和室内考种时，由于技术人员的水 平不一，选择的单株量多，压力大，考种后的淘汰率 高，且株系、株行量大，种植面积大，不易设置重复 ，误差难以估计，准确性差。 四、注意种子储藏蚕豆种皮坚韧，耐储藏，但常会发生蚕豆象的危 害。蚕豆种子综合储藏措施以消灭蚕豆象为主。①冬季清扫仓库，通风降温，冻死隐匿在仓库的 成虫。同时进行空仓消毒。②在蚕豆开花结荚期，喷施50 ％马拉硫磷或50 ％ 敌敌畏乳油，结合防治其他害虫喷施农药杀死飞到蚕 豆嫩荚上产卵的成虫。③带壳晒种，控制水分。蚕豆收获后带壳晒种， 含水量降到12％以下，才能储藏。 ④在入库前，清扫仓库，消灭隐匿在仓库的害虫。 ⑤用新鲜干燥无虫的稻糠与蚕豆混合(按一筐蚕豆两筐 稻糠的比例)拌匀密闭围囤，囤底及周围都要用稻糠填 满，厚度均为30 cm 。
少量蚕豆种子，可采用以下方法除虫储藏： A ．开水浸烫：将蚕豆放入筐里，浸入100℃的沸水中，边浸边搅拌，使受热均匀，浸烫不可超过30 s 。取出后，立即放人冷水中，迅速冷却，再立即取出，摊晾干燥后储藏。 B. 药剂熏蒸：将蚕豆密封的坛瓮中，投入氯化苦或磷化铝片剂，然后密闭72 h 。第七节 蚕豆育种研究动向与展望 1．闭花突变体的选育Pouisen在1977年发现蚕豆闭花突变体，这 种突变体缺少花蜜和香味，花瓣
