文|江卿曻

编辑|江卿曻

前言

人们认为鱼类的适应性受到运动性能的影响，但却缺乏将鱼类游泳能力与自然生存联系起来的证据。

温水产变温动物的存活，通常与维持心肺能力和游泳性能有关，这由心肺功能支持，并且通常被描述为有助于鱼类生存的重要特征。

但由于难以实证评估性状与野外生存之间的关系，因此很少有数据支持个体性状与生存之间的假设关系。

那么，在高温期间，自然生态系统中3N相对于2N鳟鱼的存活率降低，是否与与3N同种鳟鱼相比较低的有氧游泳能力，和2N的有氧范围有关？

三倍体鱼的有氧游泳性能

三倍体鱼有氧游泳性能差，加上产生遗传相同来源的兄弟姐妹二倍体（2N）和3N种群，以尽量减少比较种群之间的变异性，使3N鳟鱼成为一个信息系统来测试关于鱼运动的适应性后果的假设。

在这里，我们询问在高温期间自然生态系统中3N相对于2N鳟鱼的存活率降低是否与与3N同种鳟鱼相比较低的有氧游泳能力和2N的有氧范围有关。

对同种2N和3N孵化场饲养的一岁虹鳟鱼的三年期队列进行游泳耐力排名，外部标记其耐力分位数，然后放养到两个湖泊中作为一岁鸽，以量化它们夏季在野外的生存作为倍性，温度和耐力的函数，同时通过遥测跟踪温度和深度栖息地利用率，正如预期的那样，3N游泳耐力低于2N，但个体重叠相当多。

有氧游泳耐力，特别是3N，可以预测夏季在温暖的湖泊中生存，食鱼鸟类可能会施加高捕食压力，导致鱼类存活率低，游泳耐力与健身之间联系的这一经验证据为这种关系的长期假设提供了支持，并可以为未来的游钓放养行业实践提供信息，以将鱼类品系与理想的栖息地相匹配。

三倍体（3N）鲑鱼在野外的存活率通常较低，与二倍体（2N）同种相比，有氧游泳能力可能较差，因此，3N鲑科动物将自己作为一个有趣的模型来研究有氧游泳表现与温暖湖泊生存之间的关系。

通常识别三种鱼的游泳模式：爆发速度（可持续

只有可持续速度被认为完全由有氧代谢驱动，但高达70%的最大延长游泳速度（通常使用临界游泳速度挑战进行评估）也可能由有氧驱动。

了解限制放养游鱼在自然环境中生存的机制非常重要，因为淡水休闲捕鱼构成了美国每年40亿美元的产业和加拿大每年2亿加元产业的基础，这些产业通常依赖于孵化场放养计划来维持可捕获的运动鱼种群，许多游鱼放养计划利用三倍体（28N）鱼的生殖不育来控制放养种群。

在加拿大不列颠哥伦比亚省（BC），卑诗省淡水渔业协会放养了3个湖泊和河流，用于游钓和保护，其中约800%的湖泊放养了3N虹鳟鱼，在湖泊中放养29N鱼的一个挑战在于，经常报道的3N鱼相对于3N同种鱼的存活率较低。

不过，与34N存活率相比，3N存活率也高于或类似，具体取决于鱼类的大小，年龄，性别和水条件，当在长期低 O2和/或实验室/孵化场的高温，以及湖泊（或海洋网箱）的次优氧气和/或热条件下，无论大小、年龄或性别如何，3N存活率始终较低。

高温和环境缺氧给O带来负担2鱼类分娩，因此，我们假设3N存活率降低与3N鱼的有氧游泳能力降低有关，因此与有氧游泳能力降低有关。

我们研究了天然湖泊环境中2N和3N虹鳟鱼的游泳能力和存活率之间的关系，以解决以下问题：在高温或低氧期间，自然生态系统中3N相对于2N鳟鱼的存活率降低，是否与较低的有氧游泳能力和3N的有氧范围有关与2N同种相比？

有氧游泳性能影响野外生存的假设，在两个湖泊中进行了测试，预计鱼类将利用次优的氧气和热栖息地，并经历不同水平的鸟类捕食压力。

夏季湖泊中的生存

黑水虹鳟鱼的生存受湖泊、温度和游泳耐力的影响，在三年的观察中，PPH的夏季生存率一直低于BPH，一项比较有潜鸟捕食和无潜鸟捕食的同一地区的湖泊的研究表明，潜鸟可以从湖泊中移除50%的1岁（26g）虹鳟鱼，其大小与本研究中放养的PPH和BPH鱼类相似。

2000年BPH发生同类相食时，由于放养大型1+龄虹鳟鱼和小型0+龄虹鳟鱼，0+龄虹鳟的存活率降至10%-20%，这里使用的单年级放养不太可能发生同类相食，因此与早期在类似湖泊中进行的研究相比，观察到更高的存活率。

除捕食外，与BPH相比，高水温也与PPH的死亡率相关，在整个夏季，PPH的表面温度和鱼类经常光顾的温度始终比BPH高1至2°C，虹鳟鱼维持体体O所需的接近最大心率2这些高温下的供应反映了有氧范围严重减少，这是静息和最大代谢率之间的差异。

有氧范围可以被认为是鱼类应对许多通常是累积的代谢挑战的代谢储备，鱼类必须成功导航才能在野外生存。

据推测，由于静息的热力学增加但降低到最大代谢率，有氧范围被破坏是高温下鱼类失败的重要机制，但值得注意的是，一些群体质疑这一假设，因此，在像PPH这样的高温湖泊中，有氧范围可能尤为重要。

在像PPH这样的高捕食湖中逃脱和恢复捕食尝试的代谢需求可能会因PPH中栖息的高温鱼类内可用好氧范围的潜在限制而加剧，湖鳟需要75%的有氧范围来长期维持生命，另一方面，针对虹鳟鱼的肌电图研究表明，野外虹鳟的代谢成本很少超过有氧活动范围的20%。

不过与现场肌电图记录相比，对不同的鱼类种群进行了肌电图读数代谢率的校准，并且肌电图-代谢率关系的种群间差异可能在此估计中引入了误差，此外，现场肌电图测量是在没有捕食者的实验池塘中进行的。

在PPH中，捕食者试图从潜鸟身上逃跑，它们可以追逐猎物长达30米，几乎肯定会增加野外的代谢成本，因此，在炎热的夏季，PPH中鱼类的有氧范围可能接近于零，但鱼类被迫在逃跑尝试中消耗代谢能量，或者成为容易的猎物并死亡。

与良性前列腺增生相比，PPH 的死亡率升高可能与有氧范围缩小有关，偏好超最佳表面温度是一个重要的促成因素。

事实上，在这两个湖泊中，配备发射器的鱼类突然消失，表面温度首先达到18°C，BPH比PPH晚一周，同样，当在18°C下饲养时，3N只溪炭在追逐疲惫后死亡，而2N只炭能够在没有死亡的情况下恢复。

类似的解释可以解释生存的倍性差异，事实上，当两个倍性一起放养时，在所有3年中，两个湖泊的50N存活率始终比2N存活率低近3%。

实验室确定的致命温度和湖泊中利用的热栖息地，相对于可用的氧热栖息地的比较，提出了一个相当明显的问题：为什么黑水虹鳟鱼在夏季更喜欢接近致命的温度？

答案可能在于食物供应和田间代谢率，食物供应可能与光合作用和水生无脊椎动物有关，而光合作用和水生无脊椎动物在这些湖泊的地表水中最为明显，由于较低的温度和较少的捕食，较低的有氧范围要求将使BPH中的鱼类在高于最佳温度的表面温度下能够很好地生存。

耐力和生存

正如最初预测的那样，我们显示了耐力游泳与单个鱼重新捕获的可能性之间的显著关系，以及这种关系对湖泊和倍性的依赖性。

与放养种群相比，在湖泊中度过一个夏天后幸存的2N和3N种群的平均耐力增加进一步支持了这种显着关系，生存-耐力关系与湖泊和倍性之间的相互作用可能是由于湖泊的生物和非生物特征以及2N和3N鳟鱼的行为和心肺差异。

湖泊与耐力-生存关系之间的相互作用引发了本研究中伪复制的关注，这种关系在两个不同的湖泊中进行了测试，其中一个湖泊（BPH）的再捕获率很高，耐力 - 生存关系不明显。

虽然和高温似乎解释了生存率的降低和耐力 - 生存关系的表现，但为了证实这一结论，有必要在许多类似于PPH和BPH的湖泊中进行复制。

考虑到两个放养湖泊之间的差异，湖泊对耐力-生存关系的影响并不奇怪，PPH存活率的降低可能是由于捕食和高温，这有可能对具有捕食者回避技能的耐高温鱼类进行强选择。

既往研究已确定耐高温与好氧范围之间存在联系，在圈养中，具有高有氧游泳能力的虹鳟鱼具有更大的有氧范围和最大氧气消耗率和心输出量比游泳差者低，因此，高耐力鱼可能更耐高温，因为它们的好氧范围很大。

虽然从未评估过持续游泳能力与捕食逃逸之间的关系，但有证据表明，具有高爆发能力和长时间游泳能力的鱼类在逃避或避免捕食方面更好，将这些发现扩展到PPH表明，具有高游泳耐力的鱼类能够更好地逃脱潜鸟的捕食或从逃跑尝试中恢复代谢，因此生存机会更高。

因此，由于有氧范围对耐高温性和耐力游泳能力的重要性，高有氧范围的选择可能比耐力游泳更大，此外，尽管耐力游泳对于在高捕食性温暖湖（PPH）中生存很重要，但对于在较冷的低捕食湖（BPH）中生存并不重要，因为有氧范围要求预计不会超过可用储备。

倍性对湖泊生存-耐力关系的影响可能是由于倍性之间的行为和/或有氧代谢差异，30 年，产后出血中 50N 相对 2N 种群的存活率提高了 3% 至 3%，与耐力提高了 40%。

此外，耐力提高 2008 倍，3N 鱼的存活率翻了一番，与3N虹鳟相比，3N的耐力降低很可能反映了有氧范围缩小，这在2N奇努克鲑鱼中已经证明，因此，PPH中25N人群中的耐力-生存关系进一步支持了有氧范围对生存的重要性。

考虑到与3N队列相比，2N鲑科动物的有氧范围似乎有所减少，游泳耐力和有氧范围之间的关系，因此生存率在倍性之间可能有所不同，重要的是要注意。

在这里，2N和3N虹鳟鱼的有氧范围没有直接量化，事实上，没有研究表明直接测量的AS与温暖的自然生态系统中的生存之间存在联系。

不幸的是，测量有氧范围的时间要求，使得在种群水平上测试其对生存的影响具有挑战性，但这些研究对于确认有氧范围与温暖水生系统中，变温动物存活之间的假设关系来说，显得非常重要。

或者，2N和3N鳟鱼的行为差异可以解释倍性之间耐力-生存关系的变异性，先前报道的在3N鱼存在的情况下2N性能和行为的改变，可能混淆了本研究中鱼类的耐力排名，因为鱼类的耐力与倍性分开筛选，但与倍性队列一起放养到湖泊中。

结语

虹鳟鱼的有氧游泳耐力，特别是3N鳟鱼，可以帮助预测温暖湖泊中的夏季生存，食鱼鸟类施加高捕食压力，导致鱼类存活率低，虽然2N鳟鱼的游泳耐力和生存关系不太清楚，但有证据表明夏季选择了耐力更高的2N鱼。

游泳耐力和健身之间联系的这一经验证据，为几十年来对这种关系的无根据假设提供了支持，并可以为未来的运动钓鱼放养行业实践提供信息，这里展示的耐力游泳与生存之间的关系，是否反映了有氧范围与温暖水生系统中变温动物生存之间的假设关系。

参考文献：

一、黄鲈的临界游泳速度：酸性和中性水中自然酸性湖泊和环中性湖泊的种群比较。

二、泰勒;法学博士不列颠哥伦比亚省银鲑鱼种群爆发和长时间游泳表现的变化。

三、临界游泳速度：其生态相关性。

四、鱼类逃逸反应组成部分中的上下文依赖性变异性：整合运动性能和行为。