农业文明是人类文明史的核心组成部分。主要农作物与家畜的驯化与选育伴随着人类文明的诞生与进步,而水稻的驯化和选育改良是农业文明中的标志性事件之一。水稻是世界上一半以上人口的主粮。最近半个多世纪以来水稻遗传育种改良的巨大成功为解决世界性的粮食危机做出了决定性的贡献。二十世纪60年代利用半矮化性状(即现在熟知的半矮秆基因)成功解决了水稻和小麦生产中抗倒伏等问题,促进产量的大幅度提高,史称“第一次绿色革命”。二十世纪70年代,以袁隆平院士等为代表的我国水稻科学家在发现水稻野败细胞质雄性不育系等材料的基础上,成功实现了三系配套和两系配套水稻杂交育种理论与技术的突破,使我国南方、东南亚等主要水稻生产区的产量实现了第二次飞跃,为解决日益增长的人口压力做出了历史性的贡献。
现代亚洲栽培稻主要有2个亚种:在温带地区(我国长江流域、东南亚地区等)种植的籼稻和寒带地区(我国东北地区、朝鲜半岛、日本等)种植的粳稻。相对而言,籼稻产量较高,粳稻食用品质更好;现有绝大部分杂交水稻均为不同籼稻品种间杂交而获得。虽然半矮秆基因的利用和杂交水稻的大面积推广两个重大突破使水稻的产量带来了飞跃,但现代水稻生产中仍存在若干重大问题。在水肥等高消耗条件下的水稻产量是否已经到达极限?如何在降低水肥消耗的前提下进一步实现水稻产量的第三次飞跃?此外,现有主要以不同籼稻品种组合获得的杂交水稻大部分品种的一个主要缺点是稻米品质差,难以满足主流消费市场的需求。上述问题已经成为目前制约水稻产业的主要瓶颈和难题。在过去十余年期间,水稻科学家,尤其是我国的水稻科学家为解决上述问题作出了不懈的努力,并取得了重要突破性进展,分离鉴定了若干调控产量性状的重要基因(详见李家洋等撰写的总结性评述,National Science Review, 1: 253-276)。最近,中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组国家重点实验室李家洋院士、中国农业科学院中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室钱前研究员等提出了理想株型与杂种优势相结合的未来超级杂交稻分子设计模型。
根据这一模型,未来超级杂交水稻育种将基于籼-粳杂交,通过精准分子设计与全基因组分子标记辅助选育,组合亚种间已知以及待发现的优良等位基因,培育具有籼-粳杂种优势与理想株型的高产、优质、耐逆、抗病的新品种。作为例证,李家洋等根据现有优良基因资源设计了一个超级理想型籼-粳杂交稻组合(图1)。在该组合中,粳稻背景的雄性不育系母本含有DEP1、Ghd7、GS3等调控穗型、粒型、光周期、氮高效等性状的优良等位基因,而籼稻背景的父本恢复系中则携带IPA1、Gn1a、Ghd8、Hd1、Dro1等调控理想株型、穗型、粒型、光周期、耐逆等性状的优良等位基因。携带上述优良等位基因的超级理想型籼-粳F1杂种将具有理想株型、根系发达、高光效、源库分配优化、氮高效、耐逆等高产特征,同时具有优良食用品质。
该模型阐述了基于籼粳亚种间杂种优势利用的分子育种学理论并奠定了未来超级杂交稻设计的理论基础,为水稻生产的第三次产量飞跃提供了指导性思路。相关论文于2016年2月23日在线发表在National Science Review,钱前为第一作者,水稻生物学国家重点实验室郭龙彪研究员为共同作者,李家洋以及植物基因组学国家重点实验室Steven M Smith为共同通讯作者。
图1. 精准遗传设计与培育超级理想型籼-粳杂交稻模型。粳稻背景的雄性不育系与籼稻背景的父本恢复系携带调控产量、品质、耐逆性的优良等位基因,其超级理想型籼-粳F1杂种将具有高产、优质、耐逆等优良性状。相关优良等位基因调控的主要农艺性状:DEP1:穗型与氮高效;Dro1:根系发育与耐旱性;Ghd7和Ghd8:粒数、株高与开花期;IPA1:理想株型与穗型;Gn1a:粒数;GS3:粒型;Hd1:开花期。根据Qian等人修改。