生菜是菊科的重要蔬菜，包括叶用的生菜和茎用的莴笋。生菜是由野莴苣驯化而来，叶用的生菜传入中国后渐渐演化成茎用的莴笋，并成为我国的主要栽培类型。随着人们生活习惯的改变，生菜在我国的消费量也呈逐年增加的趋势。生菜也是水培种植的模式作物，是植物工厂中最常种植的作物之一。在植物工厂中，生菜的生长速度、光利用效率、营养吸收利用、产品品质等性状需要通过育种针对性地进行改良。在大田或保护地种植，则急需抗性高、耐高温抽薹的优良品种，以适应全球气候变暖造成的多发反常高温天气。
4月12日，深圳华大生命科学研究院与荷兰瓦赫宁根大学等多家单位合作在Nature Genetics发表了题为Whole-genome resequencing of 445 Lactuca accessions reveals the domestication history of cultivated lettuce的研究论文，对囊括了所有生菜栽培类型及主要野生近缘种的全球445份生菜种质资源展开全基因组重测序工作，全面揭示了栽培生菜的完整驯化进程，并对种质资源结构、重要农艺性状和抗病基因来源进行了探索研究，为生菜育种提供了丰富的数字化资源。
生菜的起源及栽培驯化过程，因缺乏系统的研究证据至今尚未明晰。该研究团队通过系统进化分析发现，所有生菜样品在进化树上聚为一支，揭示了栽培生菜从野莴苣（L. serriola）中的单一起源。对主成分分析和群体结构解析，野莴苣分为六个具有不同群体特征的地理居群，且栽培生菜与高加索地区、两河流域的野莴苣居群具有最近的遗传距离，由此推断，栽培生菜可能起源于高加索地区、两河流域。通过有效群体大小分析发现，栽培生菜和野莴苣在距今1万年均经历了种群收缩，可能由环境剧烈变化所致。而从公元前4000年左右，栽培生菜有效群体大小出现了更为剧烈的下降，标志着生菜正在经历人工驯化。在被人类驯化之后，生菜先传播到古埃及并逐渐驯化为如今的油用生菜，又在古罗马时代传到南欧地区，与当地的野莴苣杂交之后，开始作为叶用生菜种植食用。
栽培生菜有很多所谓的“驯化综合症（domestication syndrome）”，如叶片全缘、缺少叶刺、无法散种等。本研究通过全基因组关联分析，对重要的驯化和农艺性状相关基因进行了精细定位。以上三个驯化性状的相关基因位点，分别定位于生菜基因组的第3、5和6号染色体上。对散种基因所在区域的变异位点进行系统进化分析，发现栽培生菜与高加索的野莴苣居群在进化树上最近，揭示了散种的丢失可能是发生在生菜驯化的早期事件。对全缘叶关联区域进行系统进化分析，发现栽培生菜与南欧的野莴苣居群聚为一支，表明全缘叶这一性状很可能来自南欧地区的野莴苣。
叶用生菜在种植期间，易受各种病虫害侵扰，其中由莴苣盘梗霉（Bremia lactucae）导致的霜霉病最为严重，在生菜生长期均可发病。成株期的叶片发病影响生菜外观品质，严重时损失可达20-40%，所以从野莴苣中鉴定霜霉病抗病基因一直是生菜育种中的重要内容。为了挖掘生菜基因组中的抗病基因资源，对栽培生菜和野莴苣进行了比较基因组分析，发现位于第1、2、4号染色体的主要抗病基因簇有着更多的野莴苣基因渗入。本研究利用霜霉病小种抗性调查数据开展全基因组关联分析，发现栽培生菜的抗性位点通常位于单一抗病基因簇，而野莴苣的抗性基因座位则分布在不同染色体上，这表明利用野莴苣开展抗病育种有非常大的价值。
本研究主要由深圳华大生命科学研究院农业基因组学国家重点实验室团队完成，深圳华大生命科学研究院魏桐博士、刘新疆和荷兰瓦赫宁根大学Rob van Treuren教授为共同第一作者，农业基因组学国家重点实验室刘欢研究员，刘心研究员和瓦赫宁根大学Theo van Hintum教授为共同通讯作者。此外，华中农业大学匡汉晖教授团队、深圳国家基因库团队、深圳市仙湖植物园等多家单位共同参与完成。
论文链接：doi.org/10.1038/s41588-021-00831-0
专家点评
匡汉晖（华中农业大学园艺林学学院蔬菜系教授，蔬菜学专家）
我国生菜育种相对落后，育种方法和育种技术尚处于初级阶段。而且我国的生菜常规品种多为通过选择育种获得，存在育种效率低和品种保护不力的问题。同时栽培生菜的遗传多样性较窄，大大限制了生菜杂交育种的潜力，生菜杂交育种的前景也面临巨大挑战。如何克服生菜育种面临的困难、提高生菜的育种效率是生菜科研工作者的首要任务。
本项研究，利用发现的遗传变异位点阐明了莴苣的起源和驯化，解析了不同栽培类型间形态变异的基因组基础。该研究还通过全基因组关联分析对生菜中多个重要性状进行遗传研究，获得了叶形、花期等性状的调控基因。该研究获得的大量生菜和野莴苣基因组数据为生菜的基因组选择育种奠定了基础。通过高效的育种方法，有望对生菜的生长速度、营养品质、耐抽薹、抗病等性状进行快速改良，同时培育适合植物工厂种植的新品种以适应未来生菜种植的发展趋势。
