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徐伟，耿龙武，姜海峰，李晨宇
（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070）
鱼类人工繁育是渔业发展的重要环节之一，掌握苗种生产技术是产业化的关键。20世纪60年代以前，我国养殖的四大家鱼主要靠捞取天然鱼苗，数量、质量、种类和时间等极大地限制了渔业生产的规模和水平。1958年鲢、鳙鱼人工繁殖成功是新中国成立以来水产科技最为突出的成果，解决了大宗淡水鱼苗的供应问题。近年来，随着我国经济的快速发展，人民生活水平的不断提高，我国的鱼类人工繁殖和育苗技术已向多品种发展，名特优鱼类不断涌现，促进了地方特色养殖业的发展。
开展一种新的名优鱼类人工繁殖时，虽然已经了解该鱼的繁殖习性，掌握了一些鱼类人工育苗的操作要点，但常常也会遇到一些问题，不知该从那些方面入手。为此，本文通过综述相关文献，总结自己多年的实践经验，从不同角度分析淡水鱼类人工繁育中的几个关键点，以期为渔业生产者提供参考和借鉴。
一、常见淡水经济鱼类的繁殖习性
1.我国常见淡水经济鱼类基本上可以分为：
热带鱼类，如罗非鱼、鲮和胡子鲶等，生存水温多在10～40℃，生长适温为25～35℃，繁殖水温在25～30℃；
温水性鱼类，如青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫等，生存水温多在0.5～38℃，生长适温为20～30℃，繁殖水温在22～26℃；
冷水性鱼类，如虹鳟、哲罗鱼、细鳞鱼等，生存水温多在0～20℃，无明显的生长下限温度，生长最适温度为12～18℃，繁殖水温在15℃以下的水体。
2.在开展一种新的鱼类人工繁殖时，首先要查清该鱼的繁殖生物学，应掌握以下几方面内容：
①性腺发育规律，如性成熟年龄，性周期等；
②繁殖时间，如繁殖季节，产卵时间等；
③繁殖水体条件，如泡沼、江河陆封性产卵，降海洄游产卵等；
④怀卵量和卵的性质，如绝对怀卵量和相对怀卵量，卵粒的颜色、大小和性质等；
⑤性腺成熟条件，在人工池塘养殖条件下，能正常成熟并繁殖，或性腺只能生长成熟需要人工药物催产繁殖等；
⑥鱼类生殖与行为，如雌雄鱼的判别，繁殖行为和过程，以及产卵的方式等；
⑦鱼类繁殖的环境要求，如对水温、溶氧、pH、盐度和肥度变化的适应等。
另外，还需了解该鱼是否有特殊的繁殖习性，根据以上基本情况，来制定不同的人工繁育策略。
二、常见淡水经济鱼类卵的性质
按照卵的性质，可将淡水经济鱼类大体归为4种性质的卵质：产浮性卵、粘性卵、漂流性卵和沉性卵的鱼类。
(产浮性卵的乌鳢)
1.产浮性卵的淡水养殖鱼类较少，有乌鳢(乌鱼)、鲥鱼等，但海水性鱼类较多，有大黄鱼、大菱鲆、石斑鱼等。
产浮性卵球中有油球和脂肪颗粒，密度较水轻，因此漂浮在水面上。多数浮性卵没有黏性，卵粒分离，能自由浮动。在自然条件下，乌鳢在水草茂盛地区产卵，受精卵漂浮在水面上，常有水草遮荫，繁殖后亲本会停留在鱼卵周围，有护卵的习性。在人工养殖条件中，乌鳢能在水草较多的池塘中自然产卵，卵孵化时应避光遮荫，以防止光线照伤，或温度过高而死。
(鱼卵)
2.产漂流性卵的淡水养殖鱼类较多，如我国的四大家鱼，还有大鳞鲃、鳜等。这些鱼类的卵无粘性，遇水后吸水膨胀，比重稍重于水，在有水体流动时，可漂流在水体中，水静止时又沉于水底。在自然条件下，产漂流性卵的鱼类需要有水位的变化，每年在雨季到来时产卵。而在人工养殖池塘中的产漂流性卵的鱼类，其性腺只能达到生长成熟，无法到达生理成熟自然产卵，因此需要人工药物催产，并要有仿江河水流状态的催产孵化设备。
(江河人工鱼巢，便于产粘性卵的鱼类附卵)
3.产粘性卵的淡水养殖鱼类最多，如鲤、鲫、蒙古鲌、唇、鳊、泥鳅和鲟等。这些鱼卵具有次级卵膜或卵膜丝，遇水后产生粘性，下沉时附着在水草、木桩或岩石等物体上。在自然条件下，这些鱼类大多都在水草茂密的浅水区繁殖，一般将鱼卵产在树根、草根和水草上。在人工养殖池塘中，多数产粘性卵的淡水养殖鱼类性腺能够达到生理成熟，在池塘中自然发情产卵，无需药物催产，如鲤、鲫等。但在渔业生产中，为了获得优质、整齐和规模数量的苗种，也可以通过药物催产繁殖。
（罗非鱼产卵，雌罗非鱼吞下而保护鱼卵）
4.产沉性卵的淡水养殖鱼类中，冷水鲑鳟鱼较多，还有罗非鱼、黄鳝等。这些鱼类都有筑巢或挖坑繁殖的习性。卵的比重较水重，沉入到水底。在自然条件下，冷水性鲑鳟类需在水质澄清、具有石砾的河川或支流中产卵，一些种类还有洄游繁殖的习性。而在人工池塘养殖条件下，一般达不到自然繁殖的环境要求，需要通过人工挤卵或人工药物催产等方法而获得苗种。
三、亲鱼的选择与培育
亲鱼的选择是人工繁殖的基础。为了获得体型大、身体健壮的雌雄亲本，在前期池塘培育后备亲鱼时，放养密度应比商品鱼生产低20%～30%以上。要优质强化培育。每年春秋季捕捞出池时，需要将畸型、个体小、发育不良的个体淘汰。
(成熟良好的草鱼雌鱼)
在选择初次性成熟的亲鱼时，由于个体间的发育不同步，一般来讲，越是性成熟较晚的鱼类，群体中能够达到人工繁殖要求的个体比例越少。而群体要达到全部性腺发育成熟，需要延迟1年至数年。在人工繁殖过程中，如果选择初次性成熟的个体，由于性腺发育不完全，催产率、受精率和出苗率都会较低。建议根据不同鱼类的性腺发育规律，确认群体中80%以上的亲鱼性腺达到成熟时，才能人工繁育使用。如鲤在黑龙江地区个别雌性4年性腺即可成熟，但群体需要培育5年以上才能开展人工繁殖。
(成熟良好的草鱼雌鱼)
亲鱼质量是人工繁殖中的重要因素。要筛选个体大、身体健康、性腺发育较好的个体。在繁殖季节，有些鱼类从生殖孔、体色及副性特征即可看出雌雄。大多雌亲鱼的腹部膨大，生殖孔红肿突出，而雄性亲鱼在头部、鳞片和鳍条等部位有珠星或其它生殖副性特征。但也有些鱼类，如鲟、哲罗鱼、大鳞鲃等，雌雄鱼不易识别，需要人工挤压鱼体腹部，雄鱼选择有白色精液流出的个体，雌鱼选择腹部较大、较软的个体，有的种类还需长期工作经验来判别。
四、人工催情药物的使用
目前，主要用于鱼类人工繁殖催情的药物有：绒毛膜促性腺激(HCG）、促黄体素释放激素类似物（LRH-A）、鲑鱼释放激素类似物（S-GnRH-A）和马来地欧酮（DOM），以及它们的混合制剂。HCG直接促进生殖细胞成熟、排卵或精子生成；LRH-A先诱发亲鱼脑垂体中GTH细胞分泌GTH，再由内源GTH影响到生殖细胞成熟、排卵或精子生成；DOM是起到阻断多巴胺抑制GTH分泌的作用，从而促进鱼类排卵和产卵。
有大量研究和生产实验证明，采用“林彼方法”即DOM+LRH-A或S-GnRH-A对30多种淡水养殖鱼类都有较好的效果。
(给花鲢亲鱼注射催产药物)
(给草鱼亲鱼注射催产药物)
使用药物进行鱼类催情时，应注意以下几点：
①要了解该鱼的自然繁殖生态条件，尽可能模仿自然环境，如温度、水流、光照、鱼巢，以及其它因子；
②注射的药物种类以及剂量要根据不同的鱼类来选择，可参考亲缘关系相近鱼类的催产方法，经多次反复试验找出适宜剂量；
③经药物催情后，亲鱼一般会出现两种情况：
一种是鱼类自然发情产卵受精，如果是产粘性卵的鱼类，需要注意布置产卵巢；产漂流性卵的鱼类，需要及时将鱼卵收集，倒入孵化设施。
(鱼类自然繁殖排卵射精)
另一种是鱼类不能自然发情产卵受精，虽然鱼卵已达到生理成熟，但不排出体外，这时需要人工授精，即人工挤卵、挤精，然后再授精。这种情况要特别注意人工挤卵的时间，过早了，绝大多数鱼卵还没有从滤泡膜中完全游离，只能挤出部分的卵子；太晚了，鱼卵又会过熟，受精率大幅下降；这种情况需要反复实验，依据催产药物的效应时间找到适宜的操作时间。
(鱼类人工授精，先挤出雌鱼的卵子)
依笔者多年的经验，当鱼卵生理成熟游离后，一般温水性鱼类，如鲤水温20℃左右在腹腔中可保持2～3h，挤出体外在冰箱4℃可保持12h以上，而冷水性鱼类，如虹鳟水温4℃左右在腹腔中可保持5～6d，其受精率变化不大。
(鱼类在不同时期的胚胎发育过程)
五、受精卵的人工孵化
目前，常见的鱼类孵化器有：孵化环道、孵化桶、孵化槽、立式孵化器、叶轮式孵化器、管道式孵化器、平列槽孵化器、植物型人工鱼巢和洞穴型人工鱼巢等，应根据鱼类产卵的性质使用不同的孵化器。
(孵化槽，图源：可为渔业)
产漂流性卵的鱼类可使用孵化环道、孵化桶、孵化槽等；产沉性卵的鱼类可以使用立式孵化器、平列槽孵化器等；产粘性卵的鱼类可以使用植物型人工鱼巢等，也可以通过鱼卵人工脱粘的方法使用漂流性鱼卵的孵化器，但需加大水流，以鱼卵被冲起滚动为准。
(经催产后产出的漂浮性鱼卵，鱼卵收集)
在受精卵孵化过程中，还需要掌握鱼的胚胎发育时间及胚胎的敏感期。如鲑鳟胚胎在外包期至原肠期，震荡就会造成较高的死亡率。还要控制死卵的水霉菌，一定要早防勤防，在受精卵放入孵化设备时就应立即消毒处理。目前，常用硫醚沙星、亚甲基兰(非食用鱼用药)、甲醛和苯扎溴铵等药物定期消毒来控制水霉菌。
(即将要脱膜而出的鱼卵中的小鱼)
在鱼卵破膜出苗时，还要注意清除破碎卵膜，以防过滤网被堵死，而造成溢卵逃苗事故。当受精卵孵出大量鱼苗时，需要经常换水，及时将水花鱼苗移出，防止小鱼苗密度过大或水质变坏而出现大量缺氧死亡现象。
(正在脱膜的鱼卵中的小鱼)
六、鱼苗的人工培育
在鱼卵出苗后，要经常观察仔鱼的发育状况，当卵黄囊几乎消失，鱼鳔能平游时，就应及时下塘。青鱼、草鱼、鲢、鳙等温水性鱼类一般出苗2～3d后才摄食，不要过早投喂，大量残饵使水质变坏。我国的鱼苗培育大体可分为两种，一种是静水发塘培育，另一种是微流水投饵培育。
(刚脱膜带有卵黄囊的三文鱼苗)
(带有卵黄囊的不能平游的小水花苗。图源：YEE水族世界)
1.静水发塘培育鱼苗，大多采用室外的土池塘，水体面积相对较大。前期需要清塘，利用漂白精或生石灰等消毒，最好曝晒1～2天后，将土池边的小水洼晒干，然后再加水、提温和施肥。先期水深30～50cm，这样升温快，以后逐渐加深水位。
根据池底的情况施肥，新鱼池施底肥较多，如熟鸡类、肥水剂、化肥类等，而老池塘，底质较厚的池塘，少施或不施肥。一般肥水5～8天后，轮虫高峰时鱼苗下塘。每亩放鱼苗20～30万尾，具体数量还需根据出售鱼苗的规格、水质和时间等而定。下塘后15～20天应及时分塘。在鱼苗培育过程中，还应注意：每日早上必须巡塘，观察水质和鱼苗的生长情况，捞取池边的蛙卵，经常加水保持池水清爽。水体中饵料生物不足时，可以投喂熟蛋黄或微颗粒饵料，也可泼撒生豆浆或增加有机肥料。
(脱膜大约三天后可以下塘的水花鱼)
2.微流水投饵培育鱼苗，大多采用室内或室外的小型池塘，即"小水体无泥设备"，在人工控制投饵的流水培育模式。根据鱼类的摄食习性选择不同的饵料，有些鱼类开口后可直接投喂人工颗粒饲料，如虹鳟、细鳞鱼等冷水性鱼类，有些鱼类开口后只摄食活饵，如鳜鱼、加州鲈鱼、乌鱼等。但是，除开以上两类鱼类外，大多数鱼类因开口食性不同，小水体无泥设备不可用。在不同生长阶段投喂适口的活饵。还有些鱼苗先期需要投喂活饵，提高苗种成活率，后期可逐渐驯化摄食人工颗粒饲料，如鲟、哲罗鱼等。
(小水体无泥设备---室内帆布池)
当鱼苗培育到一定规格时就需要销售、分池饲养，进入鱼种养殖阶段。
七、小结
我国的淡水鱼类有800余种，近年来，又从国外引进了许多淡水名优经济鱼类。每种鱼类的繁殖生物学不同，本文从常见淡水经济鱼类的繁殖生物学、鱼卵性质、亲鱼培育和筛选、催情药物种类、以及鱼类受精卵孵化和苗种人工培育等方面，分析了淡水鱼类人工繁育中的几个关键点。建议生产者习惯查阅文献资料，到相关的生产单位参观和学习，找出不同鱼类人工繁殖的异同点，灵活运用已有的相关生产技术，不断提高自己的认知水平，这样才能达到事半功倍的效果。
