我国是世界上最主要的产竹国，现有竹子600多种，约占全世界的1/3，竹林面积601万hm2。我国的竹林面积、竹产业规模和竹产品国际贸易量均居世界首位。我国竹林经营水平世界领先，竹产业具有鲜明的生态、经济、文化属性，是现代林业的四大朝阳产业之一。当前，在竹林经营过程中，存在一些迫切需要克服的问题：一是随着竹林经营水平的不断提高，主要经济竹种包括竹材和竹笋在内的竹林产品产量达到了较高水平，短期内很难大幅提升；二是以纯林为主要经营类型的商品竹林，为片面追求经济效益最大化，不合理的经营方式导致竹林土壤退化、立地生产力衰退，区域生态环境恶化等问题不断加剧；三是竹林经营投入成本不断提高，已成为制约竹林培育及产业发展的重要因素。在农业生产原材料和劳动力成本不断提高的背景下，竹产品价格多年不升反降，竹林经济产出提高困难，影响到竹农经营竹林的积极性。因此，从追求竹材、竹笋等单一的竹林产品逐步转向多元化竹林产品产出，积极探索科学有效的复合经营模式，提高竹林土地和空间资源利用率，实现经济效益与生态功能协同发展，成为适应我国竹产业发展的重要发展方向。

1 竹林复合经营及国内外发展现状

竹林复合经营以对竹林功能多样化的需求为出发点，按照物种共存和物质循环再生原理，使竹林生态系统的光、热、水、气、矿质元素等环境资源和物质资源在时间、空间上能够充分利用并形成系统内良性循环，从而发挥竹林主导利益功能的最大潜能和竹林生态系统效益的最大化，实现竹林可持续发展。竹林复合经营是一个综合的概念，其内涵有别于简单的立体经营，除空间上的综合利用，还涉及时间、资源等方面的综合共享。包括在竹林下发展林下经济，生产多种木质与非木质产品，还包括竹林林下养殖、竹林旅游、休闲度假、观光采摘等具有我国林业特色和发展潜力的新型竹林经营利用模式。

竹林复合经营在国际上倍受重视，特别是热带地区作为农林复合经营的主要形式得到广泛应用。在东南亚地区和热带非洲，竹林复合经营模式主要有竹农、竹草、竹菌、竹下养殖等，种植植物有姜（Zingiber officinale）、姜黄（Curcuma longa）、落花生（Arachis hypogaea）和多年生豆科植物等；养殖有鸡、鸭、牛、羊等。在我国，最初在竹林营造初期至竹林郁闭前进行阶段性竹农复合经营，常间种瓜类和蔬菜；或筛选竹林林下草珊瑚（Sarcandra glabra）、红茴香（Illicium henryi）、大叶苦丁茶（Ilex latifolia）等植物复合经营。目前，已经发展为竹菌、竹药（草）等林下种植，竹林下养殖和森林旅游等“林种”“林养”“林游”多种复合经营模式。

1.1 竹菌复合经营

竹林占据林地上层空间，形成了阴凉、潮湿、通风的广阔林下空间，为生性喜荫的食用菌生长提供了有利条件。竹菌复合经营模式能够充分利用竹林资源和林荫优势，为食用菌生长提供适宜的环境条件，食用菌生产剩余物还可作为竹林有机肥料，改善竹林土壤质量，“以竹养菌、以菌促竹”，相辅相成、循环利用。

在竹菌复合经营中研究和应用的套种品种有竹荪（Dictyophora indusiata）、木耳（Auricularia auricula）、平菇（Pleurotus ostreatus）、秀珍菇（Pleurotus geesteranus）、榆黄菇（Pleurotus citrinopileatus）、姬菇（Pleurotaceae agaricochaete）、姬松茸（Agaricus blazei）等，主要研究内容为引种驯化、野生环境调查、栽培技术等方面。其中毛竹林套种竹荪的生态栽培模式在浙江丽水、衢州、安徽广德、福建等广泛应用和发展，以竹屑、竹木加工下脚料为原料，研究毛竹林下栽培套种竹荪试验，为竹林套种竹荪增产技术提供理论借鉴。应国华等对毛竹林下棘托竹荪栽培最优基质配方进行筛选，并得出郁闭度对竹林栽植竹荪产量有显著影响，适宜竹荪种植的竹林郁闭度为0.6~0.8，竹林郁闭度为0.6时竹荪产量可达480.00 kg/hm2；牛潇宇研究毛竹林下栽培秀珍菇、姬菇、榆黄菇、平菇、姬松茸和羊肚菌（Morchella deliciosa），总结出冬春复合经营、夏秋复合经营等多种经营模式，均显著提高了竹林经济效益。付立忠等采用菌草、稻草等资源，成功实现了竹林下姬松茸播种种植，可为竹林生态良性循环提供借鉴。

在传统经营模式下，毛竹林长期生产力难以维持，竹材采伐和竹笋采收致使毛竹林养分输出大于养分归还，造成立地质量下降。竹林套种食用菌后，残留于土壤中的菌渣具有丰富的营养物质，可起到垦复竹山、抚育松土和施肥培土作用，对于改善土壤质量、提高土壤肥力具有重要作用。主要表现在：一是改善土壤结构。在竹林下栽培竹荪后，土壤中分布的大量菌丝束和部分培养料残体在土壤中消亡后会留下孔隙，增加了土壤的疏松度。菌包中大量有机质的加入促进土壤团粒结构的形成，降低土壤容重。竹荪在竹林套种，还能够加速竹蔸腐烂，疏松土壤。二是减缓土壤酸化过程。菌包中有机质腐化后，盐基离子丰富，有利于中和酸化土壤中多余的氢离子。有机质的加入有利于土壤微生物种类和数量增加，生物活性升高，促进有机氮矿化消耗质子，提高土壤pH值；三是延长肥效。栽培食用菌后的竹林土壤有机质、养分含量显著增加，为微生物提供了有利环境，进而改变了土壤微生物的群落结构，使微生物数量增加。同时，能够激活脲酶、蔗糖酶和磷酸酶等土壤有机酶的活性，缓慢释放养分，延长肥效，实现培肥土壤。四是促进养分吸收。竹菌复合经营可通过微生物“根际效应”，提高竹林内纤维素细菌和固氮菌的“互生”关系，提升林地磷素供给，增加对氮素的吸收和利用。

竹菌复合经营作为一种高效的经营模式已广泛应用于实践，并取得了良好的经济效益和发展态势。但在研究和推广应用中存在规模较小、品种单一，对食用菌新品种推广缓慢，缺乏区域最优化模式筛选等诸多问题。

1.2 竹药（草）复合经营

近年来，竹药复合经营模式作为新的经营模式逐渐被推广应用。常选用套种的药用植物主要有：黄精（Polygonatum sibiricum）、淡竹叶（Lophatherum gracile）、绞股蓝（Gynostemma pentaphyllum）、草珊瑚（Sarcandra glabra）、白及（Bletilla striata）、玉竹（Polygonatum odoratum）、野百合（Crotalaria sessiliflora）、决明（Cassia tora）、吴茱萸（Evodia rutaecarpa）、麦冬（Ophiopogon japonicus）、八角莲（Dysosma versipellis）等。常见的经营模式有毛竹林下开发林下原有药用植物，例如：淡竹叶和多花黄精（Polygonatum cyrtonema）、麻竹林下套种草珊瑚、毛竹林下套种金线莲（Anoectochilu sroxburghii）；或将竹林改造成带状，在产笋带内种植白术（Atractylodes macrocephala）、党参（Codonopsis pilosula）等药材。竹林—白及栽培模式在安徽广德、浙江衢州、云南玉溪等地得到推广应用；竹林—黄精复合栽培模式，在安徽广德、青阳、贵池，浙江江山、桐庐，福建三明等地区应用广泛，经济效益比单一毛竹林经营提高1~3倍，且显著提高立地肥力，降低水土流失。目前，已经制订颁布了《毛竹林套种多花黄精栽培技术规程（DB33/T 2006-2016）》、《毛竹林下多花黄精复合经营技术规程》（LY/T 2762-2016）等相关地方和行业标准指导生产应用，但在竹林药用植物（黄精、草珊瑚、白及）栽培模式推广、建立示范基地、促进产业化发展和可持续利用等方面还有很大的发展空间。

竹草复合经营最初主要以生产牧草或培肥竹林土壤为目的，增加经济收入、改善林地肥力，提高竹林生态系统服务功能。在竹草经营模式中多栽植豆科牧草、水土保持及改土效果良好的草本植物，如牛鞭草（Hemarthria altissima）、白三叶（Trifolium repens）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、圆菱叶山蚂蝗（Desmodium podocarpum）、皇竹草（Pennisetum sinese）、黑麦草（Lolium perenne）、鸭茅（Dactylis glomerata）、苇状羊茅（Festuca arundinacea）等，兼顾经济效益和生态效益。在四川和贵州等西部地区退耕还林工程和植被恢复中得到一定规模的应用，如撑绿竹（Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis grandis）、毛竹、慈竹（Neosino calamus）苦竹（Pleioblastus amarus）和撑绿竹林中栽植扁穗牛鞭草(Hemarthria Compressa)、固氮植物圆菱叶山蚂蝗等，改善竹林土壤和养分状况，提高自肥能力。赵必迁等研究发现，白三叶500 g+鸭茅500 g+苇状羊茅1 000 g的混播组合可以显著减少养鸡饲料消耗，降低料重比，实现经济效益和生态效益的最大化。另外，结合竹林旅游，种植观赏草种矮蒲苇（Cortaderia selloana）、班叶芒（Miscanthus sinensis）、金叶苔草（Carex ‘Evergold’）等，森林草种唇形科、龙胆科等植物和春兰（Cymbidium goeringii）、阔叶山麦冬（Liriope platyphylla）等花卉品种，可增强景观效果。

竹草复合经营总体上应用种类和面积少，经营模式简单，研究内容也主要包括套种草本筛选、栽培与利用、生态功能等方面，经营模式评价方法单一，综合效益评价体系有待建立，在提高竹林生态系统稳定性及综合效益评价等方面有待于进一步加强。

1.3 竹林林下养殖

竹林林下养殖模式具有环保、节约粮食、提高动物产品品质以及提供优质有机肥等特点。目前，林下规模化生态养殖模式主要有林下鸡、猪、羊、竹虫等，但研究主要集中于家禽，尤其是鸡。

竹林养鸡模式应用较多，在安徽、浙江、福建、湖南、四川等南方各地都有一定规模的应用，成为推进生态、绿色养殖业的重要途径。欧美对林下养殖模式的研究也主要集中在鸡、猪、鹿、牛等动物，并对养殖数量及养殖方式提出了规范。从现有研究结果分析，林下养殖存在的问题有：一是如何确定适宜的林下养殖密度问题。林下放养密度过大，严重破坏植被，无法起到节约饲料效果甚至土壤无法消纳粪污导致环境污染的风险；而密度过小，浪费了林地面积，单位养殖效益较低；二是竹林下养殖造成林下植被生物量减少、表层土壤扰动、生物多样性减少和地力衰退等问题；三是林下养殖对系统中动物—植物—环境相互关系及养殖存在的生态风险等问题缺少系统的研究。

1.4 竹林康养

森林康养是以森林资源开发为主要内容，融入旅游、休闲、医疗、度假、娱乐、运动、养生、养老等健康服务新理念，是一个多元组合、产业共融、业态相生的商业综合体。我国竹林分布广、面积大，文化内涵丰富，且竹叶具有特殊清香味，在自然状态下释放的挥发性物质主要是萜烯类和醇类化合物，其中对人体健康有益成分的总含量达70%以上。毛竹林内挥发物变化及其参与形成的竹林空气环境状况对人体健康的影响研究表明，毛竹林适合森林浴场的开发和建设。森林康养可划分为生态游览和康养部分，国外研究集中在疗法实证、系统构建、环境评价等方面；国内集中在旅游业态、环境因子、旅游资源整合、疗法研究等方面。关于竹林康养的相关研究还不多，以竹林景观、竹林空气环境、竹林食品等康养资源和载体，在森林游憩、度假、疗养、保健等方面的功能发挥、模式建立和基地建设及其产业化等方面都有待于加强研究和示范应用。

2 竹林复合经营主要研究领域与应用方向

2.1 加强竹林林下野生动植物资源基础调查和开发利用，引进优良的林下物种，建立丰富竹林复合经营物种资源

发展竹林复合经营必须遵从生态规律，选择和利用竹林生态系统自然生长和生存的现有物种资源尤为重要。在人工干扰程度低的竹林群落里，竹林生物多样性丰富。张昌顺等对福建顺昌不同类型毛竹林6种群落结构研究表明，竹林群落内植物隶属86科166属231种，其中蕨类植物13科21属30种、裸子植物2科2属2种、被子植物71科143属199种。竹林内自然生长着许多优良的药用植物、菌类等资源。在贵州赤水山地毛竹林就有药用植物106种，在福建天宝岩自然保护区天然毛竹林下有野生药用植物195种，其中蕨类植物39种、裸子植物2种、被子植物154种。浙江、福建等毛竹主要分布区林下固氮植物资源有4科23属41种，主要以豆科、蝶形花亚科为主，灌木类型种类居多，多为中生生态型，具有丰富的药用、食用、饲料、肥料等经济价值。

一方面，要进一步加强对不同分布区、不同类型竹林林下资源进行清查，摸清本底和现状，明确资源种类、数量、质量和分布，根据复合经营的目标，选择适宜在竹林林下种养的物种；另一方面，要对已有成熟的复合经营模式中重要经济菌种、药用植物等采取人工繁育和模拟自然培育技术研究，通过林分结构调控、养分管理及配套技术，加强与竹子互利共生的野生动植物资源筛选、保育促繁和人工培育技术研究，建成多目标、稳定竹林复合经营生态系统。

2.2 加强竹林生态系统物种竞争机制、化感作用等种间关系研究，为竹林复合经营物种选择及模式优化提供理论依据

研究掌握复合经营竹林生态系统内化感物质与生物系统（人、植物、动物、微生物）的特征、相互关系、作用机理及其调控机制，复合经营对产品产量和品质的影响机制；加强林下养殖对土壤扰动、土壤环境和生物多样性等生态系统稳定性的影响，建立动植物适宜共生的竹林复合生态系统，重建系统生态平衡；研究建立科学的时空配置及其适应性经营措施，为竹林立体高值化复合经营模式建立提供理论基础。

2.3 研究建立竹林复合经营综合定量评价体系，实现竹林复合生态系统的科学定量价值评估

现有的竹林复合经营模式多以经济效益优先，相关研究也多集中于复合经营模式对竹林产品产量和质量的提升，缺乏从整体上对整个生态系统结构与功能规律的认识和定量评价。今后，要以竹林生态系统综合效益为出发点，把生态系统结构功能与过程纳入生态经济评价体系，以生态学、生态经济学等相关理论为指导，开展不同竹林复合经营模式科学定量的价值评价、结构与功能优化研究，研究建立竹林复合经营生态经济定量研究方法，解决毛竹林复合经营的可持续发展问题。

2.4 注重竹林复合经营研究内容的空间广度和时间尺度，全面揭示竹林复合生态系统的功能特征及其影响机制

要尊重竹林资源的自然地理分布特征和区域差异性，不同竹种生物学特性的特异性，在空间尺度上加强区域性竹林复合经营的生态、经济和社会效应及其影响机制研究，研究林下物种配置与结构优化技术，不同经营模式的水热、养分传输循环及其耦合过程，竹林复合经营模式对竹林生物多样性、土壤环境与系统稳定性的影响等相关研究；在时间尺度上应注重研究的长期性和动态性，依托竹林生态定位研究观测站等长期性试验研究基地，通过开展长期定位研究，全面揭示竹林复合系统构建过程及其物种间的互作关系，提高研究的系统性；加强竹林复合经营的技术研发与示范应用，建立健全相关行业标准和规范，保持竹林生态系统长期生产力和稳定性，促进竹林复合经营产业发展和可持续应用。

2.5 以科技为支撑，加强政府和政策引导，促进竹林复合经营产业调整升级，培育健康的产业发展模式

2013年，国务院《关于印发循环经济发展战略及近期行动计划的通知》，明确提出“重点培育推广畜（禽）—沼—果（菜、林、果）复合型模式、农林牧渔复合型模式等”、“构建粮、菜、畜、林、加工、物流、旅游一体化和一二三产业联动发展的现代复合型循环经济产业体系”、“实现鱼、粮、果、菜协同发展”，为竹林复合经营在新的历史时期保护与发展提出新的方向。

当前，竹林复合经营总体上表现为经营模式单一、种植地块分散、规模化程度低和产业链短。要坚持生态优先的原则，加大和鼓励林下种养新品种、新技术、新模式研发、培育和推广示范，从单纯利用竹林资源转变为综合利用林地资源、生态资源、景观资源，提高林地利用率和产出率，实现生态和经济协调发展；要把竹林复合经营与竹林资源定向培育、退耕还林工程、竹林生态定位研究观测站、自然保护区建设和森林康养产业等工程和项目紧密结合，突出地方资源和区域优势，形成竹—种—养—采—游多种模式搭配、协同发展、有效促进的多目标竹林复合经营发展模式；要积极推进技术研发、成果推广与示范基地建设，树品牌形象和效应；要建立政府引导、市场推动、多元投入、社会参与的竹林复合经营建设投入机制。要培育龙头企业，以点带面，辐射推广，实现区域化布局、规模化生产、标准化管理、产业化经营，最终建立稳定长效的竹林复合经营产业链，走系统稳定性高、综合效益好的健康竹林复合经营产业发展之路。

作者简介：蔡春菊，女，副研究员，从事竹林培育与生理生态研究。E-mail:caicj@icbr.ac.cn。

通信作者：范少辉，男，研究员，长期致力于竹林生态和培育理论与技术研究。E-mail: fansh@icbr.ac.cn。