江毓万灵——长江珍稀物种系列
2016年，习近平总书记为长江经济带发展定下了“共抓大保护，不搞大开发”的总基调、大方向，这条中华民族的母亲河自此开启“生态优先、绿色发展”新篇章。
本平台将陆续推出“江毓万灵——长江珍稀物种系列”科普文章，带你从唐古拉山脉东奔汪洋大海，一路邂逅长江流域的物华天宝，思考人与自然的和谐共生之道。
鲤形目 Cypriniformes
亚口鱼科 Catostomidae
胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus (Bleeker, 1864)
胭脂鱼的手绘图
图源：参考文献[5]
作为东亚地区最大的淡水江河，长江中理所应当地保存了不少古老、独特、在其他地方难得一见的物种。除了耳熟能详的白鱀豚、白鲟和江豚，胭脂鱼也是长江中极具特色的物种之一。今天就为大家介绍它们鲜为人知的一面。
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鱼大十八变
如果要评选长江中长相最奇特的鱼，胭脂鱼一定榜上有名。在水族馆中，这种有着船帆般宽大背鳍和有些滑稽的小脑袋，游动起来悠然自得的小鱼令人过目难忘。那么这样一种黑白相间、色彩暗淡的小鱼，为什么会有“胭脂鱼”这个名字呢？
我们最常见到的胭脂鱼，通常是这个样子的
供图：李帆
原来，胭脂鱼在不同的生长阶段，形态和体色有很大的差异。我们平时看到的那些十几厘米的胭脂鱼，其实还处于幼年阶段。此时它们的身体非常侧扁，背部高耸且背鳍十分宽大，使鱼体侧面看起来近似三角形。体色灰白，有三条斑驳的黑色横带，各鳍也是斑驳的黑色。
体色鲜艳的胭脂鱼成鱼
图源：english.ihb.cas.cn
成年后的胭脂鱼体型庞大，可达1米以上，躯干延长，高耸的背部变得较为低平，黑色的条带褪去，通体红色或黄褐色，体侧各有一条鲜红色纵带从头至尾贯穿全身。到了繁殖期，雌雄个体都会变成鲜艳的胭脂红色，“胭脂鱼”这个名称的确实至名归。
成体胭脂鱼体型巨大
图源：Fishbase
除了独树一帜的体形和多变的体色，胭脂鱼的另一个有趣的特征是它的头和口部。
胭脂鱼的英文俗名Chinese sucker很好地反映了其在中国的特殊性和食性。相较于硕大的身躯，胭脂鱼的头部显得很小，吻部圆钝，口小，马蹄形，位于头部腹面。唇厚，上下颌无齿而具有发达的咽喉齿。这样的嘴脸显然很难攻击和吞食其他鱼类，况且又高又扁的躯干和累赘的背鳍也注定不适合快速游动（特别是幼鱼），因此胭脂鱼性情温顺，栖居于江河的中下层，主要靠吸食水生昆虫和软体动物等底栖无脊椎动物为生。
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中国亚口鱼科最后的遗珠
在分类学上，胭脂鱼属于鲤形目亚口鱼科（Catostomidae）。亚口鱼科的词根“kata-stoma”意为“位于下部的口”。该科鱼类在英文中被称作“Suckers”，意为“吸盘”。显然，位于头部下方的吸盘状口是该科鱼类最显著的特征。
某种亚口鱼科的口部。胭脂鱼的口部结构与之类似
图源：参考文献[3]
亚口鱼科分布于北美和东亚。北美洲是亚口鱼科的“大本营”，13属约75种亚口鱼科成员几乎遍布北美洲的各大水系，是北美洲主要的中下层杂食性淡水鱼类群。而在东亚，除了在北美北部和邻近的俄罗斯西伯利亚东部皆有分布的长鼻亚口鱼（Catostomus catostomus）以外，就只有分布于我国长江和闽江的胭脂鱼一种了。难道是胭脂鱼漂洋过海从北美洲来到中国定居？通过对现存亚口鱼科DNA序列分析和对化石的研究，鱼类学家给出了不一样的答案。
亚口鱼科系统发育树，红框中为胭脂鱼
也有资料认为胭脂鱼位于发育树最基部
图源：系统树引自参考文献[4]
鱼类插图引自网络。
在恐龙灭绝不久的新生代之初（约6600万年前），亚口鱼科出现于东亚。此时的气候非常温暖，亚口鱼科通过位于欧亚大陆北部高纬度地区，当时还是陆地的白令海峡（被称作白令陆桥）扩散至北美洲。东亚和北美始新世之前的地层中出土了大量亚口鱼科的化石，可见当时这个家族在两地都十分繁盛。
到了渐新世早期，由于海平面上升，白令陆桥被海水淹没，北美和东亚的亚口鱼科自此断绝了往来。在约3000万年前，地球经历了一次冰期。由于气温急剧下降，北美和东亚的亚口鱼科向南“撤退”到华南的长江、珠江流域及北美东南部诸水系。自此，两块大陆上的亚口鱼科开始独立演化，而它们的命运，也从此有了天壤之别。
图8：古近纪-新近纪地质年代表。①：亚口鱼科出现②：由于海平面上升和冰期，东亚和北美的亚口鱼科被阻隔③：北美亚口鱼科开始演化出现生属种
图源：time tree of life网站
冰期结束后，困居南方多时的亚口鱼科开始向北扩散并演化出新的种类。在北美洲，由于环境稳定且适宜，亚口鱼科开枝散叶，从2000万年前开始不断演化出现存的种类并扩散到整个北美洲。
而留在东亚的亚口鱼科就没有那么幸运了。青藏高原隆起等一系列地质事件缓慢而深刻地改变着东亚的气候和环境，对亚口鱼科的生存繁衍带来了巨大的挑战。雪上加霜的是，一个新的族群乘着环境变化的“东风”扶摇直上，这就是我们耳熟能详的鲤科鱼类。
始新世中期，仅在我国南方发现了少量鲤科鱼类的化石，完全不能跟当时如日中天的亚口鱼科相抗衡。然而，由于亚洲的气候和环境变得更有利于鲤科鱼类生存，鲤科鱼类一举成为亚洲最具优势的淡水鱼类，我们熟悉的“青草鲢鳙鲤鲫鳊”这些最普通的食用鱼类，就是鲤科的代表种类。
鲤科和亚口鱼科都属于鲤形目，两者在约9900万年前的白垩纪中期分道扬镳。所谓“亲兄弟明算账”，鲤科很多种类和亚口鱼科无论是外形还是生活习性都非常相似。因此，繁盛的鲤科鱼类大大压缩了亚口鱼科的生存空间。亚口鱼科在激烈的生存竞争中一败涂地，它们的末裔撤退到长江和闽江这两条环境相对稳定且资源丰富的大型江河中，成为现在我们看到的胭脂鱼。
北美洲的黑牛胭脂鱼（Ictiobus niger）
看上去和我们常见的鲤鱼几乎一模一样
图源：THE TENNESSEE AQUARIUM CONSERVATION INSTITUTE
另一种北美亚口鱼科鱼类：北方猪鼻亚口鱼（Hypentelium nigricans）
无论是体形还是颜色，都很像我国池塘和河沟里随处可见的棒花鱼
图源：THE TENNESSEE AQUARIUM CONSERVATION INSTITUTE
而当鲤科鱼类在渐新世中晚期到达北美时，它们根本无法在与繁盛已久的亚口鱼科的竞争中取得优势。因此，在亚洲属于鲤鱼、鲃类（如鲮鱼）和鮈类（如棒花鱼和花䱻）的生态位，被北美洲几十种大大小小形态各异的亚口鱼科占据着。
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劫难与希望
尽管长江广阔的空间和充足的食物资源使胭脂鱼在亚口鱼科的“老家”保存了一线生机，但这并不代表它们从此可以高枕无忧了。
在胭脂鱼出没较多的长江上、中游，这种体大肉多的鱼类自然而然成为当地渔民的重要捕捞对象。在四川岷江的渔获中，胭脂鱼的占比曾达到总产量的13%。然而，胭脂鱼的繁殖能力并不算太强，经不起长期过度捕捞的折腾。
胭脂鱼的性成熟较晚，雄性需要5年，雌性需要7年左右才能繁殖。和长江中许多大型鱼类一样，胭脂鱼具有洄游的习性。每年3-4月，成年的胭脂鱼会上溯至水流湍急的长江上游的干流和支流中产卵。幼鱼孵化后顺流而下，在水流平缓的长江中、下游及其附属水体中觅食、生长。长江上、中游的各种水利工程大大降低了长江水体的连通性，使得下游的成鱼无法到达上游的产卵场，上游的幼鱼也无法漂流到下游。
由于过度捕捞、水体污染和水利工程的影响，胭脂鱼野外的种群数量在近几十年内急剧下降，被列为国家二级保护动物。
幸运的是，自上世纪70年代起，我国科研人员实现了胭脂鱼的全人工繁殖，并从1996年开始将人工繁殖得到的幼鱼大量放流到长江中，以补充日益稀少的野生资源。人工繁殖技术的成熟使胭脂鱼在物种层面上免除了灭绝之虞，还被作为食用和观赏兼备的珍贵经济鱼类推广养殖。
然而，目前胭脂鱼的人工繁育仍存在一些问题。由于野生种源获取不易，加上胭脂鱼的产卵量很大（8-10龄，体长一米上下的雌鱼平均产卵量接近30万粒），因此保育机构和养殖场的大量个体都是少数野生亲鱼的后代，存在近亲繁殖严重、遗传多样性严重下降以至于对环境适应能力降低的隐患。
上海水野中心饲养的胭脂鱼幼鱼
供图：李晨虹
但值得庆幸的是，目前胭脂鱼的人工养殖群体相较于野生种群虽然近亲繁殖情况较为明显，但总的遗传多样性差别不大。相信随着对遗传多样性重视程度的提高和生物技术的发展，养殖保育群体经过合理补充野生种源和科学有效的繁育管理，其遗传多样性也可以得到有效保存。
图源：上海科技馆“大江行地”长江主题展
而随着“十年禁渔”等长江保护措施的有效进行，这种独特的大鱼在未来有希望世世代代“扬帆”于长江的万顷碧波之中。
参考文献：
[1] Liu, D., Zhou, Y., Yang, K., Zhang, X., Chen, Y., Li, C., et al. (2018) Low genetic diversity in broodstocks of endangered Chinese sucker, Myxocyprinus asiaticus: implications for artificial propagation and conservation. ZooKeys, 792, 117-132.
[2] Royle, T. (2021) The Use and Cultural Importance of Suckers (Catostomidae Cope, 1871) among the Indigenous Peoples of Northwestern North America: An Ethnographic Overview. 55, 97-124.
[3] Smith, G., Zaroban, D., High, B., Sigler, J., Schilling, J., Krabbenhoft, T., et al. (2018) Introgressive mtDNA Transfer in Hybrid Lake Suckers (Teleostei, Catostomidae) in Western United States.
[4] Sun, Y., Xie, C., Wang, W., Liu, S., Treer, T. & Chang, M.-m. (2007) The genetic variation and biogeography of catostomid fishes based on mitochondrial and nucleic DNA sequences. Journal of Fish Biology, 70, 291-309.
[5] 庄平，王幼槐等 (2006) 长江口鱼类. 上海: 上海科学技术出版社.
科学审核：郦珊上海自然博物馆自然史研究中心副研究员
