羊肚菌也称阳雀菌、蜂窝蘑、羊肚菜等 , 系子囊菌门、 盘菌纲、 盘菌目、 羊肚菌科、 羊肚菌属真菌的总称【1】。中国已知羊肚菌主要有8个种,分别是普通羊肚菌、小顶羊肚菌、开裂羊肚菌、硬羊肚菌、粗柄羊肚菌、尖顶羊肚菌、小羊肚菌和高羊肚菌。最早记录羊肚菌的古籍为《本草纲目》,其记载羊肚菌味甘,性寒,无毒,能益肠胃、化痰理气。
图一 野生羊肚菌
羊肚菌的化学成分:
羊肚菌中含有较多的优质蛋白质,不同地区及品种之间蛋白质含量有一定差异,最高可达38.11%【2】。 羊肚菌中包含超过20余种氨基酸,总氨基酸含量远高于一般食用菌,达15.12%-20.74%,其中人体必需氨基酸如赖氨酸和亮氨酸等含量十分丰富,约占氨基酸总量的47-48%,比一般食用菌高出25%~40%,羊肚菌滋味鲜美,称“ 蕈中之后“,因其中包含α-氨基异丁酸,顺-3-氨基-L-脯氨酸及2,4-二氨基异丁酸等稀有氨基酸稀有氨基酸【3,4】,
研究表明,羊肚菌多糖主要由葡萄糖、甘露糖、半乳糖和阿拉伯糖组成【5】,羊肚菌中部分多糖具有免疫调节活性。部分多糖能诱导人肝癌细胞(HepG2)的凋亡【6】。
羊肚菌中的脂类含量约3.82%~6.16%,其脂肪酸以亚油酸为主约占63%~72%,其次是油酸9.7%~21%,棕榈酸和硬脂酸的含量相对较低【7】。此外,羊肚菌丝体中还含有较多的生育酚,使其具有抗衰老和消除自由基的功效。
羊肚菌中含有近10种B族维生素以及多种E族维生素,其 营养成分与鱼粉相当。羊肚菌中也包含多种无机矿物元素,除了含量较高的钙、铝、钾、镁、钠、铁等元素以外,还发现了铜、锂,锰、银、砷、硼、镉、铬、镍等无机元素。
图二 种植羊肚菌
羊肚菌不仅营养丰富,还具有补肾壮阳、和胃消食、化痰理气、补脑提神等多种功效,是一一种优质的药食同源作物。现代研究从药理学角度诠释了羊肚菌的神奇疗养效果:
免疫调节:羊肚菌子实体干粉、菌丝体和发酵液均有免疫调节作用。主要是对作用对象的非特异性免疫、细胞免疫、体液免疫的增强作用。羊肚菌菌丝体多糖不仅能激活T淋巴细胞,还可以促进腹腔巨噬细胞内NO的合成【8】;羊肚菌子实体多糖不仅能够提高巨噬细胞的吞噬作用,促进细胞NO,TNF-α和IL-6的分泌,还能够通过激活TLR4/JNK和Akt/NF-κB信号通路发挥免疫增强作用【9】。
抗肿瘤:研究发现羊肚菌多糖可以通过激活细胞凋亡途径抑制HepG2细胞的增殖,活性氧自由基(ROS)在此过程中发挥着极其重要的作用[9]。羊肚菌中的三萜类化合物对4种癌细胞结肠癌细胞HT-29、肝癌细胞HepG2、前列腺癌细胞PC-3和宫颈癌细胞(Hela)的增殖具有显著的抑制作用【10】。
羊肚菌菌丝体提取物能以剂量依赖的方式 抑制模型鼠血清中谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)和碱性磷酸酶(ALP)活性的升高以及多种抗氧化酶水平的降低,说明羊肚菌菌丝体提取物具 有显著的保肝活性【11】。羊肚菌可通过调节肝脏脂代谢,抑制炎症因子的生成,以及增强抗氧化酶和解毒酶的活性来对酒精引起的急性肝损伤发挥保护作用,其作用机制可能与抗氧化和抗炎信号通路的调节有关【12】。羊肚菌中的多酚类物质(PMP)可通过Nrf2, PPARα,PPARγ的共激活来减轻氧化应激,减少炎症反应并调节脂类代谢【13】。
抗氧化:羊肚菌的甲醇提取物具有很强的还原性,不仅对DPPH自由基有较强的清除 能 力,而且能很好地抑制脂质过氧化【14】。羊肚菌蛋白酶解物及其糖基化衍生物均能显著抑制细胞ROS和的MDA产生,提高细胞抗氧化酶活性,并激活Nrf2信号通路,因此二者具有较好的体外抗氧化作用[15]。羊肚菌子实体中分离的一种杂多糖(FMP-1)可通过降低MDA含量和提高SOD,CAT和GSH-Px活性来保护斑马鱼胚胎免受AAPH诱导的氧化损伤[16]。
抗衰老:羊肚菌胞外多糖增加了HSF细胞活力和羟脯酸的含量,降低了P-半乳糖苷酶的活性,表现了良好的延缓细胞衰老的作用【17】。羊肚菌菌丝体多糖能够提高衰老小鼠肝脏中 SOD酶和过氧化氢酶活力,降低丙二醛含量,与羊肚菌菌丝体多糖相比富锌多糖具有更强 的抗衰老作用【18】。羊肚菌胞外多糖 Se-MIP和富硒胞外多糖Se-MIP-1在提高过氧化物酶(SOD,GSH-Px)含量和消除自由基(羟自由基,超氧阴离子自由基,DPPH)的能力【19】。
保护心血管:羊肚菌子实体的活性提取物能显著地降低高脂模型受体的血清总胆固醇,甘油一酯,低密度旨蛋白胆固醇 ,肾指数和脾指数,具有良好的降血脂效果【20】。降低模型的收缩压【21】。羊肚菌子实体多糖能显著降低血清甘油三酯水平,血清低密度脂蛋白胆固醇和动脉粥样硬化指 数 【22】。
保护胃黏膜:羊肚菌能明显降低胃黏膜损伤指数,增加胃蛋白酶与胃黏液的分泌【23】,推测羊肚菌的保护胃黏膜作用是通过增加胃黏液分泌与提高机体抗氧化能力实现的。
羊肚菌菌丝体水提液可以不同程度抑制胃酸的分泌,降低胃液量,减少溃疡面积,促进溃疡面积的愈合【24】。羊肚菌成分对胃病的保护作用使其具有开发抗溃疡药物的潜力。
保护肾脏:研究发现羊肚菌提取液能显著降低受体血清尿素氮和肌酐含量,提高受体超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)的活性,起到保护肾脏的作用【25】 。
保护肝脏:羊肚菌胞内多糖能明显降低血清中的谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性,降低肝脏中丙二醛(MDA)的含量和肝脏指数,提高SOD活性,并显著地减少 CC14引起的肝小叶内灶性坏死【65】。
[1] 雷艳,曾阳,唐勋.羊肚菌化学成分及药理作用研究进展m.青海师范大学学报:自然科学版.2013,29(2):59-62,65.
[2] 顾可飞,李亚莉,刘海燕,等.牛肝菌、羊肚菌营养功能特性及利用价值浅析[J].食品工业,2018,39(05):287-291.
[3] 付天宇.基于深层发酵的羊肚菌功能性食品研究[D].长春:吉林大学,2013.
[4] 孙巧弟,张 江 萍,谢 洋 洋,等.羊 肚 菌 营 养 素、功 能 成 分 和 保健功能研究进展[J].食品科学,2019,40(05):323-328.
[5] CUHL,CHEN Y,WANGSS, et al. Isolation , partial characterization and immunomodulatory activities of pol-ysaccharide from Morchella esculenta[J]。Journal of the Science of Food and Agriculture,2011,91(12):2180-2185.
[6] HUM, CHENY, WANGC, et al. Induction of apoptosis in HepG2 cells by polysaccharide MEPⅡfrom the fer-mentation broth of Morchella esculenta[J].Biotechnology leiters,2013,35(01):1-10.
[7] TIETELLZ, MASAPHYS. True morels (Morchella)-nutritional and phytochemical composition, health bene-fits and flavor: A review[J].Critical reviews in food science and nutrition,2018,58(11):1888-1901.
[8] CUIHL,CHENY,WANGSS,et al.Isolation,partial characterisation and immunomodulatory activities of pol-ysaccharide from Morchella esculenta[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2011,91(12):2180-2185.
[9] WENY, PENGD,LIC, et al. A new polysaccharide iso-lated from Morchella importuna fruiting bodies and its immunoregulatory mechanism[J].Int J BiolMacromol,2019,137:8-19.
[10] WANG Z,WANG H,KANG Z,et al. Antioxidant and anti-tumour activity of triterpenoid compounds isolated from Morchella mycelium[J].Archives of Microbiolo-gy,2020,202:1677-1685.
[11] NITHA B,FIJESH P,JANARDHANAN K. Hepato-protective activity of cultured mycelium of Morel mushroom, Morchella esculenta[J]. Experimental and toxicologic pathology,2013,65(1-2):105-112.
[12] MENG B,ZHANG Y,WANG Z, et al. Hepato protective effects of Morchella esculenta against alcohol-induced acute liver injury in the C57BL/6 mouse related to Nrf-2 and NF-kB signaling[J].Oxidative Medicine and Cellular Longevity,2019,2019:6029876.
[13] WANG Q,LU K,LI F, et al. Polyphenols from Morchella angustice pes Peck attenuate D-galactosamine/lipopolysaccharide-induced acute hepatic failture in mice[J].Journal of Functional Foods,2019,58:248-254.
[14] VIEIRA V,FERNANDES Â,BARROSL, et al. Wild Morchella conica Pers,from different origins; acompar-ative study of nutritional and bioactive properties[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2016,96(01):90-98.
[15] Zhang Q,WU C-E,SUN Y-J, et al. Cytoprotective effect of Morchella esculenta protein hydrolysate and its derivative against H2O2-induced oxidative stress[J].Polish Journal of
Food and Nutrition Sciences,2019,69(03):255-265.
[16] CAIZ-N,LIW, MEHMOODS,et al. Structural characterization, in vitro and in vivo antioxidant activities of a heteropolysaccharide from the fruiting bodies of Morch-ella esculenta[J].Carbohydrate polymers,2018,195:29-38.
[17] 马利 ,李霞 ,张松 . 尖顶羊肚菌胞外多糖提取物对皮肤成纤维细胞增殖和衰老的影 响 ⑴ . 菌物学报 ,2014,33(2) :385-393.
[18] 江洁 ,李佳桐,范丽娟.羊肚菌富锌菌丝体多糖抗小鼠衰老的研究[C] / / 中国食品科学技术学会第一届年会论文摘要集.杭州:中国食品科学技术学会,2014:2.
[19] 孟凡云.羊肚菌胞外多糖与胞内硒多糖抗氧化活性研究[D].泰安:山东农业大学 , 2010:1-85.
[20] 殷伟伟,张松,吴金凤.尖顶羊肚菌活性提取物降血脂作用的研究[J].菌物学报 ,2009,28(6)=873-877.
[21] 王亚辉,梅晓灯,张松.尖顶羊肚菌活性提取物降血压作用的研究[Q].现代食品科技 , 2013,29(9) :2147-2151.
[22] 明 建,曾凯芳,赵国华.羊肚菌水溶性多糖PMEP-1降血脂作用研究[J] .食品科学, 2009,30(17) :285-288.
[23] 罗 霞,魏巍,余梦瑶.尖顶羊肚菌对急性酒精性胃黏膜损伤保护作用研究 [J].菌物 学报 ,2011,30(2):319-324.
[24] 高明燕,郑林用,余梦瑶.尖顶羊肚菌菌丝体水提液对实验型胃溃疡的作用 [J].菌物学报 ,2011,30(2):325-330.
[25] Nitha B Janardhanan K K. Aqueous-ethanolic extract of morel mushroom mycelium Morchella esculenta, protects cisplatin and gentamicin induced nephrotoxicity in mice[J].Food and Chemical Toxicology,2008,46(9):3193-3199.