生物饵料培养生物饵料培养
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•水产动物苗种培养技术的进一步完善
•水生生物生物学研究的深入
•越来越多的小型水生无脊椎动物被尝试作为生物饵料用于水产动物苗种
生产中
•目前国内外通常培养的动物性生物饵料种类除轮虫、卤虫外，还有枝角
类，桡足类、糠虾类、颤蚓、沙蚕、担轮幼虫……等
•本章简单介绍枝角类、糠虾类、颤蚓、沙蚕和桡足类的生物学、培养和
应用情况
一、枝角类的生物学一、枝角类的生物学一、枝角类的生物学
二、二、二、枝角类的培养枝角类的培养枝角类的培养
三、三、三、枝角类的营养与应用枝角类的营养与应用枝角类的营养与应用
•枝角类（Cladocera）是一类小型甲壳动物，俗
称红虫、鱼虫，大多生活在淡水水域，海洋中
种类很少
•是淡水浮游动物的重要组成部分，是鱼类、甲
壳类的重要天然饵料动物
•淡水中枝角类的生物量往往远远大于轮虫类
•全世界范围内分布在淡水水域的枝角类约有
450种，我国分布中约占1/3
•迄今有记载淡水枝角类148种（堵南山，
2000）
•海水枝角类5种（郑重等，1987）
•内陆咸水枝角类23种（赵文，1991）
•营养丰富
含有丰富的蛋白质，含有鱼类和其他水生动
物所需的EAA，EFA，丰富的维生素和矿
物质
•生活周期短
•繁殖速度快
•对环境的耐受性强
我国枝角类的培养已有200多年的历史，我国渔
民很早就懂得在鱼池中进行粗放式培养枝角类，
并将其作为仔、稚鱼的饵料
我国对于枝角类的培养研究报道始于20世纪50年
代
海洋枝角类的研究与培养始于20世纪80年代初
•何志辉等在我国晋南地区首次发现了咸水性枝角类——
蒙古裸腹溞，并驯化在海水中培养后，枝角类的大量
培养和应用于海水鱼类的育苗生产才得以实现
•近十几年来，围绕蒙古裸腹溞的营养、生态、生殖和培
养技术与应用的研究报道较多，但对其他枝角类的研究
却较少
枝角类的主要培养种类枝角类的主要培养种类
•淡水种类：
–大型溞Daphniamagna，
–蚤状溞Daphniapulex
–多刺裸腹溞Moinamacrocopa；
•咸淡水种类：
–蒙古裸腹溞Moinamongolina；
•海水种类：
–鸟喙尖头溞Penliliaavirosiris
今后枝角类的研究方向今后枝角类的研究方向
1.对枝角类进行全面的生态习性、繁殖、
营养和生理生化等基础研究
3.筛选或引进优良品种
2.加强枝角类培养技术的研究，开展生
产性的培养和冬卵的生产收集
（一）形态分类
（二）繁殖习性
（三）发育与生长
（四）食性
（五）生态条件
1、分类：
枝角类隶属于节肢动物门（Arthropoda）
甲壳纲（Crustacea）
鳃足亚纲（Branchiopoda）
枝角目（Cladocera）
常见培养种类主要属于溞科(Daphniidae)溞属（Daphnia）以
及裸腹溞科（Moinidae）裸腹溞属（Moina）的一些种类
如：大型溞、蚤状溞和隆线溞等;多刺裸腹溞、蒙古裸腹溞、发头裸腹溞和直额
裸腹溞等
22、形态特征、形态特征
1）.外部形态
枝角类身体左右侧扁
分为头部与躯干部
头部头部
a头顶：头部的最前端，复眼
前面的部分称头顶。头顶一般
为圆弧形，有的种类头顶突起
形成一小角，称头盔
b吻：头部在复眼之前的部分，
称额。额向后下方延伸，形成
鸟喙状突起，称吻
C.壳弧:在第二触角基部的
脊状隆起，用以支持触角
肌肉的伸缩，并使得头部
两旁硬化
d.眼:有复眼和单眼，均有
感光作用。单眼位于复眼
和第一触角之间，周围无
水晶体
1、生殖系统
2、孤雌生殖或单性生殖
3、两性生殖
4、生活史
枝角类的雌雄区别
特征雌性雄性
个体大小
第一触角
第二触角
后腹部
生殖腺
额角
较大
较小
正常
正常
通常成对
有
较小
较大，可动，具长刚毛
具钩或长鞭，或两者都有
改变
不成对
无
1、生殖系统
枝角类为雌雄异体,异形
22、单性生殖、单性生殖
•单性生殖又称孤雌生殖（parthenogenesis）是枝
角类大量繁殖的主要方式，是在温暖季节和正常生
活环境条件下进行的，所产生的雌体大多是孤雌溞
称非混交雌体（Amicticfemale）
•非混交雌体产生的卵和轮虫一样也称为非需精卵
（amicticegg），或孤雌生殖卵（parthenogenetic
egg），或单性生殖卵（unisexualegg）。由于经常
在夏季产生，故这种卵也称夏卵（summeregg）
•这种卵的数目较多，卵径一般较小，卵壁较薄，含有
油球和少量卵黄，无需受精即能发育
•生殖量和生殖周期是评价枝角类能否大
量培养的重要生物学指标
•生殖量大，生殖周期短，就有培养的价值
•生殖量小生殖周期又长，要大量培养就很难
达到目的
枝角类的孤雌生殖受内在因素和外在因素的影响：枝角类的孤雌生殖受内在因素和外在因素的影响：
1）生殖量随种类而异
各种枝角类生殖量的差别，是由其个体大小所引起的
2）同种枝角类生殖量因个体大小而异
枝角类生殖量随着年龄（体长）的增长而增加，超过了一定
年龄（体长），生殖量下降
3）生殖量随地理而异
由于地理的环境条件（包括水温、食物、盐度等）
的差别，同一种类枝角类的生殖量也有差异
海产的鸟喙尖头溞在黄海的大连湾平均生殖量为4.1个
在南海的大鹏湾平均生殖量为6.1个（郑重等，1987）
4）生殖量受环境的影响
环境条件对枝角类生殖量的影响是多方面的，主要有温
度、盐度、饵料、光照、种群密度等
◇ 温度 水域的温度周期变化表现为季节变化。枝
角类的生殖量因季节变化而有差别。一般地讲，枝
角类的生殖量都是夏季最高
◇ 盐度 海洋枝角类大多数是广盐性种类。但是，
淡水枝角类在内陆水域的分布和内陆咸水种类的适
盐界限是有一定盐度范围的
◇ 饵料 饵料的种类和数量也是影响生殖量的重要因子,喂
以不同饵料，枝角类的生殖量也不相同
• ◇ 光照 光照条件对枝角类是直接的生理影响或间接的
饵料影响，尚有不同的看法
◇ 种群密度 种群密度增大，枝角类生殖量减少。因为种
群密度增大，使饵料贫乏，排泄物增多，不利于藻类的生
殖
33、 、 两性生殖 两性生殖
• 两性生殖不如孤雌生殖那么普遍
• 一般认为，当环境恶化时，如水温降低、饵料贫乏（饥饿）
和水质恶化等，枝角类便改变生殖方式，从孤雌生殖改变
为两性生殖
• 此时，非混交雌体会产生两种不同的卵。一种孵化为两性
生殖雌溞（Sexual female，S♀）；另一种孵化为雄溞
（male，♂），这两种不同性别的个体具有不同的形态特
征（如图 4-2）
图4-2 鸟喙尖头溞（P. avirostris ）雌雄个体的形态差异（引自郑重等，1987）
1.孤雌生殖雌体2 .雄性个体3.有性生殖雌体
★ 两性生殖产生的卵需要受精后才能发育，
因需要一段休眠时间才能发育，称休眠卵
（resting egg），又称需精卵（mictic egg）
由于在自然界多在冬季产生，亦称冬卵
（winter egg）。但多统称为休眠卵
• 休眠卵因有厚壁或卵鞍的保护，能抵抗恶劣环境而免
于死亡，这是枝角类能保持种族繁衍的主要原因
• 休眠卵形成后不久，便随着母溞蜕皮而沉于水底
• 休眠卵在耐受寒冷、干涸后，当环境改善时，即会发
育成为孤雌生殖雌溞
• 养鱼池底泥里的休眠卵是翌年春天溞种的来源
44、生活史 、生活史
枝角类的生活史包括两个相互交替的世代：
孤雌生殖（或单性生殖）世代（parthenogenetic
generation）
两性生殖世代（gamogenetic generation）
（图4-3）
图4-3 海洋枝角类（三角溞）的生活史（引自郑重等，1984）
孤雌生殖世代 B．两性生殖世代
1．非需精卵（夏卵） 2．两性生殖卵（休眠卵）
在淡水水域，环境变化较大，故两性生殖
世代在一年中的出现次数多。为此，淡水枝角
类的生活史可根据一年中两性生殖世代的出现
次数分为4种类型：
1.单周期（monocyclic）生活史
2.双周期(dicyclic)生活史
3.多周期（polycyclic）生活史
4.无周期（acyclic）生活史
• 孤雌生殖的雌溞所产的夏卵未经减数分裂，为双倍体，在母体的
育儿囊中靠母体育儿囊细胞分泌的营养而发育
• 夏卵发育成幼溞（终末幼龄）后从育儿囊离开母体，在水中游泳
并生长
• 夏卵在母溞育儿囊中发育成幼溞的这段时间称孵育期
• 夏卵孵育期的长短与种类和水温有关。春夏两季枝角类的孵育期
一般为1~4天
• 某些种类还会出现幼体生殖现象（即在母体育儿囊中的幼溞的育
儿囊中又有怀卵），如诺氏三角溞
休眠卵的发育： 休眠卵的发育：
枝角类休眠卵的发育在适宜的水环境中进行，
并且由卵黄提供受精卵发育的营养
鸟喙尖头溞冬卵的发育（图4-6）分为6个时
期
图4-6 鸟喙尖头溞的胚胎发育（休眠卵发育）
（引自郑重等，1987）
I．冬卵 Ⅱ-Ⅺ．发育过程 Ⅻ．幼溞开始形成
I期：体呈圆形。头部和第一触角已分化出来
Ⅱ期：胚胎伸长，呈T形（前端横杆是头部）
Ⅲ期：胚胎继续伸长。第一和第二触角都可看到，后者已开始分叉。
至少已有一个胸节出现，胸节数为1～4，取决于本期的发育程度
Ⅳ期：原始的复眼痕迹已出现。躯肢已从胸节生出，折叠在胸部腹面。
第二触角已伸展到第三胸节，并具刚毛
Ⅴ期：复眼已发育完全，但色素还未出现。尾爪已能看到。胚胎弯曲。
躯肢向前方伸展。卵巢已能看到
Ⅵ期：胚胎已发育完全。复眼已有色素
• 大多数枝角类的发育属于直接发育，中间没有
变态
• 但透明薄皮溞（Leptodora dindti）的冬卵发
育过程中有变态。从这种冬卵中孵化出来的是
后期无节幼体而非幼溞。该后期无节幼体经过
3次蜕皮才变态成幼溞
枝角类的生长和其他节肢动物一样是
蜕皮生长（ecdysis growth），这种生长
是不连续生长（discotinuous growth）
◇ 刚从母溞育卵囊排出水中的幼体称为幼龄
◇ 幼龄经过3～4次蜕皮至性成熟怀卵时称成龄
◇ 从幼龄开始，每蜕皮1次称为一龄
（instar），每两个龄之间的发育期称为龄期
（intermolt period）
◇ 每个龄的体长增加量在幼龄期较大，且稳定，而
在成龄期较小，且较不稳定
年龄愈大，生长愈慢。枝角类到了成龄以后，每蜕皮
一次产卵一次
图4-7 蚤状溞（Daphnia pulex）雌体的生长（引自郑重等，1987）
I-IV．幼龄期 V-XⅢ．成龄期
◇
•适温范围内，幼龄期生长随着温度的升高而
加速
• 饵料条件包括饵料的量和质
§枝角类根据摄食方式可分为滤食性
和捕食性，两者的差别是由于躯肢
的形态和功能所引起的
§§滤食性 滤食性
『 淡水枝角类（薄皮溞Leptodoridae除外）大
多是滤食性的，在第Ⅲ和Ⅳ躯肢的内肢外缘具有
梳状细长刺毛
『 滤食性枝角类主要滤食细菌、甲藻、硅藻、
绿藻、原生动物和有机腐屑等，其中细菌占着重
要位置 ，天然水体中，有机腐屑是枝角类的优
良食饵
§§捕食性 捕食性
• 海洋枝角类大多属于捕食性的，如三角溞类和圆囊溞
类
• 共同的特点是具有短小、分节的躯肢，并具小刺，用
以捕捉微小的原生动物和浮游幼虫。三角溞还具有发
达的复眼，能在光照下依靠视觉来捕食
枝角类在种类、数量以及在形态上都因水域环
境因子的季节变动而相应地发生变化
一般江河中枝角类的种类及数量都较贫乏，而池
塘、湖泊与水库一般较丰富
22、温度 、温度
§大多数枝角类都是广温性的，但一般都
喜欢较高水温。在自然水域冬天很少有
枝角类出现，水温在16～18℃以上才大
量生长繁殖
表4-6 几种枝角类的温度上限（℃）
（引自郑重，1986）
种类
环境
停止活动
部分 全部
大型溞
网纹溞
直额裸腹溞
多刺裸腹溞
蒙古裸腹溞
自来水
水华水
自来水
水华水
自来水
自来水
海水
37.0～38.5
32.0～33.0
37.0～38.0
33.0～34.0
37.0～37.5
37.0～38.0
35.3～36.0
38.0～38.5
33.0～33.5
37.5～38.5
34.0～34.5
37.5～38.5
37.5～38.5
>36～37
3 3、盐度 、盐度
§大多数枝角类具有一定的耐盐性，
淡水枝角类耐受盐度的上限达到3～
20，因此，枝角类属于广盐性的类
群
44、、pH pH
§由于海水的pH较稳定，因此，海洋枝角类对pH的适
应范围较窄
§淡水枝角类和内陆盐湖的枝角类对pH的适应范围则
较广
§在低pH的水环境中，枝角类往往会产生两性生殖
5 5、溶解氧 、溶解氧
§钝额溞（D. obtuse）在含氧量只有1.3～1.6 mg/L
的水体中，产卵较少，生长受阻，溶解氧在1.30～
4.93 mg/L的范围内，随着溶解氧增加，平均最大
体长和生殖量明显增大
§多刺裸腹溞能在含氧量为0.3 mg/L的环境生活，但
在溶解氧为5.0 mg/L以上时繁殖率下降，并认为过
强的充气会防碍繁殖
休眠卵的分离
大量培养
小型培养
种的来源
枝角类的培养与轮虫的培养
基本相似，培养方式也基本
相同，可分为粗养和精养，
一次性培养、半连续培养和
连续培养
（一）枝角类种的来源 （一）枝角类种的来源
1、枝角类种的分离
在清晨或黄昏时或晚上灯诱后用浮游生物
网（100～150目）采集样品
用吸管法分离
分离过程中，应特别注意保持枝角类生活
环境稳定性，特别是水体的盐度
2、 枝角类休眠卵的孵化
（二）小型培养 （二）小型培养
条件易控制，适合于枝角类的科学研究和保
种、扩种
培养容器为指状管、试管、烧杯、玻璃缸、
塑料桶等
利用微藻和酵母为饵料，防止投饵过量
Ⅰ 精 养
在室内水泥池培养，并投以饵料的方式
可分为一次性培养、半连续培养和连续培养
现主要介绍枝角类半连续培养的方法
a．培养设备
培养池可以使用鱼、虾育苗池和轮虫池，
面积在10～100 m
为宜，水深80~100 cm，
每池布设1～2个气石供充气
bb．培养用水处理 ．培养用水处理
枝角类的培养用水必须经过沙滤，去除大型的敌
害生物
为了提高培养的成功率，首次接种的培养用水要预
先用含氯消毒剂（如漂白粉20~30 g/m3等）进行消毒
淡水种类可用暴气自来水，内陆盐水种类可在淡水
中加入食盐或海水调节盐度
cc．接 ．接 种种
枝角类接种的密度会影响培养的成败
培养枝角类时接种密度越大，成功率越高，生长也越快
一般接种量0.2个/ml～0.3个/ml
若培养枝角类时种溞不足，可采取降低培养水位，维持
较高的接种密度，待枝角类长到一定密度后再逐渐加
高水位
dd．日常管理 ．日常管理
（1）投饵
枝角类的理想食物是单细胞绿藻、酵母、细
