实验二小麦幼苗形态特征及幼穗分化进程观察农业与生物技术学院——农学教研室主讲教师:**文程红玉1.认识分蘖期小麦幼苗的形态特征,了解主茎叶片与分蘖发生的同伸关系及分蘖与不定根发生的关系;显微镜、解剖镜、解剖针、刀片、铅笔、小麦标本、小麦幼穗分化挂图、不同幼穗分化时期的小麦植株等。三、实验步骤和内容(一)小麦分蘖期幼苗形态特征观察1.分蘖期小麦幼苗的形态取一株典型的分蘖期麦苗对照挂图认识小麦幼苗的形态结构。小麦的幼苗是由胚根、不定根、盾片、胚芽鞘、地中茎、分蘖节、主茎叶片、分蘖鞘和分蘖叶片等构成。小麦的根系为须根系,主根不发达,早期停止生长或枯萎,由茎基部节上产生大量的不定根,这些不定根继续发育,形成分枝,整个根系形如须状,这种根系称为须根系。(1)胚根:种子萌发时由胚的基部首先首先长出一条主胚根,随后长出侧胚根。一般有3~7条,在形态上比节根细,颜色较深,位于节根下面。(2)不定根:着生于茎基部的节上,与分蘖几乎同时发生。一般主茎每发生一个分蘖,就在分蘖节上,透过主茎叶鞘基部,长出不定根,在形态上比胚根粗。(3)盾片:与胚根在一起,位于地中茎下端,呈光滑的圆盘状,与胚芽鞘在同一侧。(4)胚芽鞘:种子萌发后,胚芽鞘首先伸出地面,为一透明的细管状物,顶端有孔,见光后开裂,停止生长,到麦苗分蘖以后,它位于地中茎下端。

(5)地中茎:指芽鞘节与第一叶节之间出现的一段乳白色的茎。是调节分蘖节深度的器官。当播种过深,超出地中茎的伸长能力时,第一、二叶或第二、三叶之间的节间也会伸长,形成多分蘖节的现象。(6)分蘖节:发生分蘖的节称为分蘖节。由几个极短的节间和幼小的顶芽和侧芽(分蘖芽)所组成,它不仅是长茎、长叶、长蘖、长次生根的器官,而且也是贮藏营养物质的器官。(7)分蘖鞘(鞘叶):分蘖鞘在形态上与胚芽鞘相似,是只有叶鞘没有叶片的不完全叶。小麦的每一个分蘖都包在分蘖鞘里,与主茎的第一片叶包在胚芽鞘里一样,当分蘖刚从叶鞘中伸出时,由分蘖中则出生分蘖的第一片叶。(8)主茎叶片;丛生在分蘖节上,观察时注意叶片的位序。首先找出第一片叶,然后依其互生关系就可以找出其它叶片。确定第一片叶的方法,生育初期可用叶形鉴别。第一片叶在形态上与其它叶片不同。上下几乎一样宽,顶端较钝,叶片短而厚,叶脉较明显。生育中后期,第一片叶往往枯死脱落,但其方位可依盾片的位置和方向来确定,因为小麦主茎上的第一片叶都在盾片的对侧,以盾片来鉴别时,一定要把麦苗拿正,拉直胚根,根茎不要发生扭曲。认识主茎叶序,还可以借助主茎分蘖(一次(级)分蘖)的方位来确定,在不缺位的情况下,一般是一片叶带一个分蘖,确定了分蘖,就找到了相应的叶片。

根据这种关系,应先区别主茎和分蘖,从位置上看主茎一般位于株丛中央,从形态上看,主茎较分蘖高而粗壮。如遇特殊情况(畸形或缺位),须综合上述两种情况确定,并根据一般经验来判断。2.分蘖类型识别:由于生育条件的不同,可使麦苗出现各种不同的分蘖类型,根据着生部位和入土深度,通常分四个类型。(1)普通分蘖型:在适宜的播深条件下,一般多为带有地中茎的分蘖植株,常见的一种分蘖类型。(2)胚芽鞘分蘖型;芽鞘是主茎的变态叶,叶腋中有一腋芽,可长出一个分蘖、该分蘖也可发生二级(次)分蘖,在种子大,播深适宜,单株营养面积大,光照良好,水分充足的条件下,可以出现分蘖鞘分蘖类型。(3)多层分蘖型:此种类型常出现在肥水条件良好,播种过深的松软地上或畦埂上,主茎第一叶与第二叶,甚至第二叶与第三叶间的节间伸长,补偿地中茎伸长能力的不足。但主茎低位叶分蘖仍然能正常发生。(4)无地中茎分蘖型:这种类型主要发生在浅播的情况下,地中茎在较强的光照下不伸长,形成地中茎末伸长的分蘖,分蘖节上在种子的入土深处形成。此外,在播种过浅时,地中茎不伸长,形成无地中茎分蘖(或叫深分蘖);在播种过深时,地中茎上面的第1、2个节间也可伸长而形成“多级分蘖”,这种植株一般比较瘦弱。

(二)分蘖的出现及同伸关系取主茎叶龄3、5、7的麦苗进行观察。小麦幼苗长出第三叶时,由胚芽鞘腋间长出第一个分蘖,由于胚芽鞘入土较深,胚芽鞘分蘖常受抑制,一般只有在良好的条件下才能发生。当主茎第四叶伸长时,在主茎第一片叶的叶腋间长出一个分蘖(主茎第一分蘖),当主茎第五片叶伸出时,在主茎第二叶的叶腋间又生出一分蘖(主茎第二分蘖)依此类推。着生于主茎上的分蘖称为第一次分蘖。由第一次分蘖长出的分蘖称第二次分蘖。有时,当第一次分蘖的第三片叶伸出时,在其分蘖鞘腋间产生一个分蘖,以后每增加一叶,也按叶位顺序增长分蘖。上述分蘖称为蘖节分蘖。分蘖的发生有严格的顺序性,一般情况下,主茎或分蘖上的腋芽都循着由低位向高位的规律萌发生长,并且与主茎叶的发生有一定对应关系。小麦分蘖过程中,主茎的叶序与各级分蘖有以下同伸关系(附表)。如主茎第三叶(3/0)与胚芽鞘分蘖第一叶(1/P)同伸,主茎第四叶(4/0)与胚芽鞘分蘖第二叶(2/P)及主茎第一分蘖第一叶(1/I)同伸;5/0与3/P、I/PP、2/I、l/同伸等,以此类推。麦穗为复穗状花序,由带节的穗轴和着生在穗轴上的小穗所组成。小穗由两颖片(护颖)和一至数个小花所组成,小花(或颖花)有外颖、内颖各一片,雄蕊3枚,雌蕊1枚,雌蕊基部有两个鳞片。

小花相对互生在小穗梗上。小麦开花授精后,子房发育为颖果,通常称为子粒。当小麦通过春化阶段而进入光照阶段发育时,茎的生长锥开始伸长,这是幼穗分化的开始。以后则按照分化穗轴、小穗、小花、雄蕊、雌蕊等的先后顺序,在形态上发生一系列的变化,据此大致可分为以下八个时期:(1)伸长期:生长锥开始伸长,长度大于宽度。随着营养器官的分化结束,春化阶段通过而进入光照阶段,并且开始生殖器官的分化,冬小麦开始产生春季分蘖,春小麦在三叶期左右。(2)单棱期(穗轴分化期):生长锥进一步伸长,基部自上而下分化出穗轴节片,每节片上端长出一个环状突起的苞叶原基,在形态上象一个棱,故叫单棱期。此时的分化是向顶式的,此时形成的分节越多,以后形成的小穗原始体数目也就越多,所以这阶段的养分,水分状况对小穗数有重大的影响。冬小麦分蘖时进入单棱期。(3)二棱期(小穗原基形成期):苞叶原基沿生长锥基部由下向上继续分化,发育到一定程度就在幼穗中部两苞叶原基中间产生一突起,即小穗突起,小穗原基初现时呈“二棱”状,故叫“二棱始期”。当生长锥中部小穗增大,从幼穗侧面镜检出两排小穗突起,能看出每个小穗下面的苞叶原基时,称为“二棱中期”。随着小穗原基体积的增大,生长锥中部的苞叶原基逐渐被覆盖,镜检时只能看到小穗突起,而见不到苞叶原基时,就进入了“二棱末期”,此时二棱状已不明显,但穗的二裂性变得更为明显。

春小麦分蘖期进入这一时期。(4)护颖分化期(小穗分化期):进入二棱期不久,小穗原基体积停止增大,在最先出现的小穗原基基部两侧,各出现一浅片突起,即为护颖原基。此时小穗原基顶端还是一未分化的平滑组织,春小麦仍未拔节。(5)小花分化期:当小麦幼穗中部小穗原基基部形成护颖后不久,就在护颖原基内侧出现小花的外颖和小花的生长点,进入小花分化期。这时肥水条 件对小花数有密切的关系。分化小花的顺序:在一个幼穗上,先从中部小穗 开始,然后是上下两个小穗;在一个小穗内则是由下而上分化。此期植株开 始拔节。 (6)雌雄蕊原基分化期:当幼穗中部小穗上分化出3~4个小花原基时,小穗基部第一小花的中央出现三个半球形的突起,这就是雄蕊原 基;接着3个雄蕊原基稍微分开,从中间又长出1个突起,这就是雌蕊 原基。这时茎的总长度达3~4cm,正值拔节期。一般认为,这时正是 光照阶段的结束期,所以幼穗分化过程与光照阶段的发育过程是相平 (7)药隔形成期:雌雄蕊原基分化期以后,小花原基各部分迅速发育,雄蕊原基由分化初期的半球形发育成为柱状,进而发育成方柱形, 然后每个花药原始体自上而下出现纵沟,将1个花药分为2室,以后每 室出现分隔,这时每个花药原始体成为4个花粉囊,这是药隔形成期。

在雄蕊原基发育的同时雌蕊原基迅速发育,顶端下凹,形成二裂柱头 原始体,并开始伸长;小花外颖原始体的顶端出现芒原始体,内外颖 原始体迅速伸长,这时麦苗第1,2节间接近定长,第3节间开始伸长, 正值拔节后至孕穗前。 (8)四分体形成期:形成药隔的花药进一步分化发育,形成花粉母细胞、二分体,再进入四分体形成期,四分体进一步发育成花粉粒, 此时植株正进入挑旗孕穗。其长相是旗叶全部露出叶鞘,最后两叶的 叶耳相距3~5cm左右。 首先观察小麦幼穗分化时期的植株形态特征,并将观察结果填入表中。然后用 解剖针剥去幼苗外部叶片及内部的心叶, 使生长锥裸露,再将生长锥置于双筒镜或 显微镜下观察,识别幼穗分化发育的各个 时期。观察四分体时,需用醋酸洋红染色 后,方可观察。将10株观察结果按株号填 入表中,并绘幼穗分化各时期图和标明各 部位名称。 四、作业1.绘分蘖期小麦植株幼苗形态图,并注明各 部位名称。 2.将观察的植株形态及分化时期填入附表1。 3.绘小麦幼穗分化各个发育时期图,并注明 叶原基、苞叶原基、小穗原基、护颖原基、 小花原基、外颖、内颖原基、花药、花丝 及柱头、子房、芒。 附表1幼穗分化观察记载表 品种或处理 观察日期 节间长度(cm)


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