图①：“优薯1号”马铃薯。
图②：马铃薯。
陈于达摄（影像中国）
图③：种植马铃薯等作物的乡村田野。
刘振军摄（人民视觉）
2022年4月，习近平总书记在海南考察时指出：“中国人的饭碗要牢牢端在自己手中，就必须把种子牢牢攥在自己手里。要围绕保障粮食安全和重要农产品供给集中攻关，实现种业科技自立自强、种源自主可控，用中国种子保障中国粮食安全。”
马铃薯也叫土豆，营养丰富，不仅是主食，还能加工成多种食品，我们经常吃的薯条、薯片、土豆泥都是马铃薯加工而成的。相对于其他作物，马铃薯产量高、用水少、可种植地域广，全世界约有13亿人以马铃薯为主要口粮。在我国，马铃薯是第四大主粮作物。2020年，我国马铃薯种植面积达7000多万亩，产量近1亿吨。但大家可能不知道，马铃薯的育种难题，一直困扰着育种专家。
土豆好吃育种难
人们都知道种地要用种子，没有种子就没法种植水稻、小麦和玉米等作物。但也有一些作物不用种子，而是采用块茎进行种植，马铃薯就是这样一种作物。那么，马铃薯为什么不能像杂交水稻那样直接用种子来种植？
其实，马铃薯原本也可以用种子来种植。在自然界中，野生马铃薯主要是二倍体（有两套染色体组），是可以用种子繁殖的。在自然驯化过程中，二倍体马铃薯突变为四倍体马铃薯，个头变大，产量也提高了，因而被人类广泛栽培至今。但是同源四倍体马铃薯的种子高度分离，播种下去，长出来可能千奇百怪，很难保持优良性状，于是人们普遍采用薯块来种植马铃薯。
相比于“用种子种植二倍体马铃薯”，“用薯块种植四倍体马铃薯”有它的劣势。一是，同源四倍体马铃薯基因组更加复杂，因而培育新品种的过程十分漫长。比如，用于制作薯条的主要马铃薯品种麻皮布尔斑克还是在100多年之前选育的品种。二是，薯块种植的繁殖系数低，一颗马铃薯种下去只能收获10—15颗马铃薯，而种子种植的繁殖系数很高，一粒种子播下去可以收获约1万粒种子。形象地说，用种子种植一亩马铃薯只需要2克种子，用薯块则需要200公斤种薯。二者的薯种成本、储运成本相差极大。三是，马铃薯薯块的含水量较高，在种植、储藏和运输过程中容易感染多种病虫害。而马铃薯种子耐储存，基本上不会携带病虫害，在合适的条件下可以保藏10年甚至更久。
那么，能不能取长补短、趋利避害，培育出用种子种植的品质优良的马铃薯新品种？
用杂交种子繁殖替代薯块繁殖
2016年，我们联合有关机构发起“优薯计划”，利用二倍体马铃薯来替代四倍体马铃薯，并用杂交种子繁殖替代薯块繁殖，可将马铃薯育种周期由10—12年缩短至3—5年，繁殖系数提高1000倍。而且，二倍体育种可以对品种不断迭代，选育更多适合市场需求的新品种，加快品种的更新换代。“优薯计划”有望带来马铃薯的“绿色革命”，曾受到袁隆平院士等育种专家肯定。
杂交马铃薯育种，首先是通过不断自交，获得基因组高度纯合的“纯种”马铃薯（高度纯合自交系），然后将其作为父母本进行杂交，获得基因组一致的杂交种。获得高度纯合自交系是杂交马铃薯最关键也是最难的步骤。虽然自然界中存在大量的二倍体马铃薯，但它们基本上是自交不亲和的，也就是自花授粉之后不会产生种子。“优薯计划”需要克服的第一个难题就是自交不亲和，第二个难题是自交衰退。马铃薯作为异交作物，在长期的无性繁殖过程中，累积了大量杂合的不良位点，一旦自交，这些位点的不良效应便会显现出来，从而导致严重的生理机能衰退，表现为长势变弱、产量降低等。这些不良位点即为有害突变。
为此，我们使用基因组设计育种的“利器”，先后解析了单倍体、二倍体及四倍体马铃薯基因组，通过敲除控制自交不亲和的S—RNase基因或引入天然自交不亲和基因，攻克了自交不亲和的难题；解析了马铃薯演化及薯块演化的规律，初步解析了自交衰退的遗传基础，培育出第一代自交系材料及杂交品系“优薯1号”。
但有害突变问题远未解决。杂交品系“优薯1号”长势好、产量高，但其亲本自交系之中，仍有大量微效和中效的有害突变，这就导致了马铃薯长势弱，仍需进一步改良。有害突变是“优薯计划”航道上的“暗礁”，要想实现品种的快速改良，就必须高效剔除有害突变。
基于此，我们在2017年启动了全基因组定位、定量这些有害突变，指导杂交马铃薯育种研究，旨在开发出一种可以准确鉴定和定量全基因组有害突变的新技术，并于2018年与合作者确定初步方案，帮助育种人员尽早发现、定量并剔除有害突变。
我国马铃薯育种进入基因组设计阶段
近期，国际学术期刊《细胞》报道了我们团队的最新研究成果，题为《利用进化基因组学鉴定有害突变进而指导杂交马铃薯育种》。通俗地说，我们发明了一种新的“进化透镜”技术，让育种专家借助“火眼金睛”及早发现阻碍马铃薯育种的基因组“暗礁”（有害突变），避免育种“走错路”，让大家能够更快吃上更优质的高产土豆。
我们通过团队开发的茄科进化透镜发现，马铃薯基因组中2.4%的区域在茄科中难以改变即高度保守，包括1700多万个位点，其中36%位于先前没有确定功能的非编码区域。这些位点在亿万年的进化过程中都少有改变，说明它们对马铃薯的生存极为重要。如果这些位点发生了突变，有可能对马铃薯造成繁殖力下降、生活力降低、产量减少等不良影响。利用进化透镜，我们构建了马铃薯有害突变二维图谱，育种专家可以据此精确剔除马铃薯的有害突变，筛选好的育种材料，预测马铃薯产量等农艺性状。
借助进化透镜和有害突变图谱，我们发现传统育种使用生长更加健壮的马铃薯作为自交系起始材料的做法，可能会南辕北辙，将导致选育过程中子代从父母本中获得更多有害突变，不利于马铃薯的自交系构建。相反，生长较弱的马铃薯遗传给子代的有害突变更少，后期的自交育种成功率更大。这个“不选壮苗选弱苗”的反直觉方法不仅颠覆了以往的认知，而且还能够提早2—3年预测马铃薯的自交系育种结果，快速创建更多优良马铃薯自交系，进而培育更多马铃薯杂交品种。
我们还利用该图谱开发了一个新的表现预测模型，科学家可以利用它解读马铃薯的基因。只需要苗期马铃薯的DNA，就可以提前预测马铃薯育种材料的产量、株高、薯块等性状，能够帮助育种专家更快速、更准确地制定早期育种决策，缩短马铃薯育种周期。这一研究成果不仅有助于马铃薯育种，还将对粮、油、果、蔬、茶等的育种有启发意义。
这些成果可以更好地帮助指导育种决策，加速育种进程，标志着我国马铃薯育种已经进入基因组设计育种的新阶段。未来，我们可以像种植杂交水稻一样种植马铃薯，进一步为全球粮食安全贡献中国智慧。
（作者为中国农业科学院深圳农业基因组研究所研究员，本报记者蒋建科采访整理）
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《生物信息学》：陈铭主编；科学出版社出版。
《进化基因组学的统计理论与方法》：谷迅著、苏志熙等译；复旦大学出版社出版。
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